Кіріспе
Тірі шолу – қазба жазбаларында ұзақ уақыттан бері белгілі болған нысанға ұқсайтын, бірақ қазіргі кезде сақталған таксон. Тірі қазба деп санау үшін, қазба түрінің жасы қазіргі кездегі кладтың пайда болу уақытынан бұрынғы болуы керек. Тірі қазбалар көбінесе түрлердің аздығымен сипатталатын туыстамалар болып табылады, бірақ міндетті түрде олай болуы шарт емес. Тірі қазбаның дене жоспары сырттай ұқсас болғанымен, ол генетикалық дрейф хромосомалық құрылымын өзгертетіндіктен, алыс туыстарымен бірдей түр емес. Тірі қазбалар геологиялық тұрғыдан ұзақ мерзімде стазис (немесе "брадит") көрсетеді. Көптеген жарияланымдарда "тірі қазба" қазбалар дәуірінен бері маңызды эволюциядан өтпеген, тіпті молекулалық эволюция немесе морфологиялық өзгерістер болмаған деп қате айтылуы мүмкін. Ғылыми зерттеулер мұндай мәлімдемелердің дұрыс еместігін қайрап-қайра дәлелдеді. Тірі қазбалардың сыртқы өзгерістерінің минималдығы эволюцияның болмауы ретінде қате түсіндіріледі, бірақ олар тұрақтандыру таңдауының мысалы болып табылады – бұл эволюциялық процесс және, мүмкін, морфологиялық эволюцияның басты факторы.
A living fossil is an extant taxon that phenotypically resembles related species known only from the fossil record. To be considered a living fossil, the fossil species must be old relative to the time of origin of the extant clade. Living fossils commonly are of species poor lineages, but they need not be. While the body plan of a living fossil remains superficially similar, it is never the same species as the remote relatives it resembles, because genetic drift would inevitably change its chromosomal structure. Living fossils exhibit stasis (also called "bradytely") over geologically long time scales. Popular literature may wrongly claim that a "living fossil" has undergone no significant evolution since fossil times, with practically no molecular evolution or morphological changes. Scientific investigations have repeatedly discredited such claims. The minimal superficial changes to living fossils are mistakenly declared as an absence of evolution, but they are examples of stabilizing selection, which is an evolutionary process—and perhaps the dominant process of morphological evolution.
Эволюция және тірі қазбалар
Тірі қазба термині әдетте морфологиялық әртүрлілігінің жоқтығымен және ерекше консерватизмімен ерекшеленетін түрлерге немесе ірі кладтарға арналған, ал бірнеше гипотеза геологиялық тұрғыдан ұзақ мерзімде морфологиялық стазисті түсіндіруге болады. Эволюциялық деңгейлердің алғашқы талдаулары эволюциялық өзгерістердің жылдамдығына қарағанда таксонның тұрақтылығына көбірек назар аударды. Қазіргі зерттеулер фенотиптік эволюцияның деңгейі мен жолдарын талдайды, бірақ көпшілігі тірі қазбалар саналатын емес, адаптивті сәулеленулер деп есептелетін кладтарға бағытталған. Осылайша, қазіргі уақытта тірі қазбаларды құрайтын эволюциялық механизмдер туралы немесе олардың қаншалықты көп кездесетіні туралы өте аз мәлімет бар. Кейбір соңғы зерттеулер, жылдам түрленуге қарамастан, экологиялық және фенотиптік эволюцияның ерекше төмен деңгейін көрсеткен. Бұл, әртүрлі маңызды экологиялық орталарға бейімделумен қатар жүрмейтін әртараптандыруды білдіретін "бейімделуші сәулелену" деп аталады. Мұндай сәулеленулер морфологиялық тұрғыдан консервативті топтарды түсіндіруге болады. Адаптивті аймақтағы тұрақты бейімделу морфологиялық стазистің жиі кездесетін түсіндірмесі болып табылады. Дегенмен, эволюцияның өте төмен деңгейлері туралы мәселе соңғы әдебиетте жоғары деңгейлерге қарағанда аз назар аударды. Тірі қазбалардың молекулалық эволюцияның ерекше төмен деңгейін көрсетуі күтілмейді, және кейбір зерттеулер олардың мұндай еместігін көрсеткен. Мысалы, триопс (Triops) шаяны туралы бір мақалада былай делінген: "Біздің жұмысымыз консервативті дене құрылымы бар организмдердің үнемі сәулеленуін көрсетеді және, демек, жаңа жағдайларға бейімделуін көрсетеді". Кейбір ғалымдар "стабилморф" деген жаңа термин қолдануды ұсынады, ол "таксиномикалық статусы туыс деңгейінен аспайтын организмдер арасындағы бейімделу стратегиясының нақты формуласының салдары" ретінде анықталады. Бейімделудің жоғары тиімділігі қоршаған ортаның өзгеруіне жауап ретінде дифференциалды фенотиптік варианттардың қажеттілігін айтарлықтай азайтады және ұзақ мерзімді эволюциялық сәттілікті қамтамасыз етеді". Соңғы зерттеулер көрсеткендей, зелаканттардың морфологиялық консерватизмі палеонтологиялық деректермен толық қолдау таппайды. Бұған қоса, молекулалық эволюцияның баяу деңгейі зелаканттардың морфологиялық консерватизмімен байланысты деген тұжырымға келген зерттеулердің, бұл түрлердің "тірі қазбалар" деген априорлы гипотезасымен бұрмаланғандығы жақында көрсетілді. Алайда, мұндай зерттеулер геномдық стазис гипотезасына ғана қарсы тұрады, фенотиптік эволюцияның ерекше төмен деңгейлері туралы гипотезаға емес.
Ұзақ уақытқа созылатын
Геологиялық уақыттың үлкен бөлігінде өмір сүрген тірі таксон. Австралиялық өкпелі балық (Neoceratodus fosteri), сондай-ақ Квинсленд өкпелі балығы деп аталатын бұл организм, осы критерийге сай келеді. Қазіргі түрлерімен бірдей қазбалар 100 миллион жылдан астам екені анықталды. Қазіргі Квинсленд өкпелі балықтары дерлік 30 миллион жылдан бері түр ретінде сақталып келеді. Бүгінгі күні кездесетін аналық акула 112 миллион жылдан астам уақыттан бері өмір сүріп келеді, бұл оны ең ежелгі, тіпті ең ежелгі омыртқалы жануарлардың бірі етеді.
Ежелгі түрлерге ұқсайды
Геологиялық уақыттың үлкен бөлігі бойына морфологиялық және/немесе физиологиялық тұрғыдан қазба таксонына ұқсас тірі таксон (морфологиялық стазис).
Көне үлгілері сақталған
Көптеген қасиеттері бар, алғашқы деп есептелетін тірі таксон. Бұл бейтарап анықтама. Дегенмен, бұл таксон шынымен көне ме, әлде көптеген плезиоморфияларды ғана қамтиды ма, бұл нақты көрсетілмейді. Еске сала кетейік, нақты тірі қазба таксондары үшін керісінше де болуы мүмкін; яғни, олар көптеген туынды белгілерге (аутапоморфияларға) ие болуы және сырт көрінісінде ерекше "алғашқы" болмауы мүмкін.
Реликтілер популяциясы
Жоғарыда аталған үш анықтаманың кез келгені, сонымен қатар паналарда реликт таралуымен. Кейбір палеонтологтар кеңінен таралған тірі қазбалардың (мысалы, Triops cancriformis) нағыз тірі қазбалар емес деп есептейді. Triops cancriformis (триас кезеңінен бері тірі) триас дәуірінің үлгілері көптеген мүшелерін жоғалтқан (көбінесе тек қабықтары ғана сақталған), және олар 1938 жылдан бері толыққанды зерттелген жоқ.
Түрлілігі төмен
Алғашқы үш анықтаманың кез келгені, бірақ бұл кладтың таксономиялық әртүрлілігі төмен (әртүрлілігі аз желілер). Өгізшаяндар плезиоморфиялардың ортақтығына байланысты сырғаларға морфологиялық жағынан қаншалықты ұқсас болса да, ірі құрлық сүтқоректілерінің паразиті мен қанымен қоректенуге бірегей бейімделгендігі олардың туыстығын анықтауды әрқашан қиын етіп келді. Бұл желі Стернидтер және Мимидтерді қамтитын сәулеленудің бір бөлігін құрайды, бірақ осы топтардың ең ежелгісі болып көрінеді. Биогеографиялық мәліметтер өгізшаянның шығу тегі Шығыс Азияда болғанын, ал кейін ғана Африкаға келгенін, қазір олардың таралу аймағы шектеулі екенін көрсетеді. Дегенмен, туатараны осы анықтама бойынша тірі қазба ретінде жіктеу үшін қолданылған морфометриялық талдаулардың ғылыми дәлдігі сынға ұшырады, бұл бастапқы авторлардың жауабын тудырды.
Мысалдар
Олардың кейбіреулері бұлжымас қазбалар деп бейресми түрде танылады.
Бактериялар
Цианобактериялар – 3,5 миллиард жыл бұрын пайда болған ең көне тірі организмдердің қалдықтары. Олар жеке бактериялар түрінде немесе цианобактериялардың колониялары құратын қабатты тау жыныстары – строматолиттер нысанында кездеседі.
Протистер
Динофлагеллят †Calciodinellum operosum.