Введение
Организм, напоминающий форму, давно известную по ископаемым останкам
Живой ископаемый – это существующий таксон, фенотипически напоминающий родственные виды, известные только по ископаемым данным. Чтобы считаться живым ископаемым, ископаемый вид должен быть древним по отношению ко времени возникновения существующего клада. Живые ископаемые обычно принадлежат к линиям с небольшим видовым разнообразием, но это не всегда так. Хотя общий план строения живого ископаемого остаётся внешне похожим, это никогда не один и тот же вид, что и его далёкие родственники, поскольку генетический дрейф неизбежно изменяет его хромосомную структуру. Живые ископаемые демонстрируют стазис (также называемый "брадители") на протяжении геологически длительных периодов времени. В популярной литературе часто ошибочно утверждается, что "живые ископаемые" не претерпели значительной эволюции со времён ископаемых, практически не имея молекулярной эволюции или морфологических изменений. Научные исследования неоднократно опровергали подобные утверждения. Минимальные внешние изменения у живых ископаемых ошибочно принимаются за отсутствие эволюции, но на самом деле это примеры стабилизирующего отбора, который является эволюционным процессом – и, возможно, доминирующим процессом морфологической эволюции.
Эволюция и живые окаменелости
Термин "живое ископаемое" обычно применяется к видам или более крупным кладам, выделяющимся отсутствием морфологического разнообразия и выраженным консерватизмом, и существует несколько гипотез, объясняющих морфологический стазис в геологических масштабах времени. Ранние анализы эволюционных скоростей акцентировали внимание на устойчивости таксона, а не на темпах эволюционных изменений. Современные исследования, напротив, анализируют темпы и пути фенотипической эволюции, однако большинство из них сосредоточены на кладах, считающихся подвергшимися адаптивному излучению, а не на тех, которые рассматриваются как живые ископаемые. Таким образом, на данный момент известно очень мало об эволюционных механизмах, приводящих к возникновению живых ископаемых, и о том, насколько они распространены. Некоторые недавние исследования зафиксировали исключительно низкие темпы экологической и фенотипической эволюции, несмотря на быстрое видообразование. Это явление получило название "неадаптивного излучения", подразумевающего диверсификацию, не сопровождающуюся адаптацией к различным и существенно отличающимся нишам. Подобные излучения могут объяснять морфологический консерватизм определенных групп. Постоянная адаптация внутри адаптивной зоны является распространенным объяснением морфологического стазиса. Однако тема очень низких эволюционных темпов в последнее время получила в научной литературе значительно меньше внимания, чем тема высоких темпов. Не следует ожидать, что живые ископаемые будут демонстрировать исключительно низкие темпы молекулярной эволюции, и некоторые исследования подтверждают это. Например, в одной статье, посвященной креветкам-порошкам (Triops), отмечается: "Наша работа показывает, что организмы с консервативным строением тела постоянно диверсифицируются и, вероятно, адаптируются к новым условиям. Я бы склонялся к полному отказу от термина "живое ископаемое", поскольку он часто вводит в заблуждение". Некоторые ученые предпочитают новый термин – стабиломорф, определяемый как "результат специфической формулы адаптационной стратегии у организмов, чей таксономический статус не превышает уровня рода. Высокая эффективность адаптации значительно снижает потребность в дифференцированных фенотипических вариантах в ответ на изменения окружающей среды и обеспечивает долгосрочный эволюционный успех". Вопрос, поднятый в нескольких недавних исследованиях, заключается в том, что морфологический консерватизм целакантов не подтверждается палеонтологическими данными. Кроме того, недавно было показано, что исследования, приходящие к выводу о связи между медленным темпом молекулярной эволюции и морфологическим консерватизмом у целакантов, подвержены предвзятости, обусловленной априорной гипотезой о том, что эти виды являются "живыми ископаемыми". Однако такие исследования оспаривают лишь гипотезу стазиса генома, а не гипотезу об исключительно низких темпах фенотипической эволюции.
Долговечность
Живой таксон, просуществовавший значительную часть геологического времени. Австралийский двоякодышащий (Neoceratodus fosteri), также известный как квинслендский двоякодышащий, является примером организма, отвечающего этому критерию. Окаменелости, идентичные современным экземплярам, датируются возрастом более 100 миллионов лет. Современные квинслендские двоякодышащие существуют как вид почти 30 миллионов лет. Современная акула-нянька существует уже более 112 миллионов лет, что делает этот вид одним из древнейших, если не самым древним из ныне живущих видов позвоночных.
Похож на древние виды
Живой таксон, морфологически и/или физиологически схожий с ископаемым таксоном на протяжении большей части геологического времени (морфологическая стабильность).
Сохранило много древних черт.
Живой таксон, обладающий множеством признаков, считающихся примитивными. Это более нейтральное определение. Однако оно не позволяет понять, действительно ли таксон древний, или же у него просто много плезиоморфий. Следует отметить, что, как упоминалось выше, обратное может быть верно для настоящих живых ископаемых таксонов: они могут иметь большое количество производных признаков (аутапоморфий) и не выглядеть особенно "примитивными".
Популяция реликта
Любое из трех вышеперечисленных определений, но также с реликтовым распространением в рефугиумах. Некоторые палеонтологи полагают, что живые ископаемые с широким ареалом (например, Triops cancriformis) не являются истинными живыми ископаемыми. В случае Triops cancriformis (существующего с триасового периода до наших дней), триасовые экземпляры утратили большинство своих конечностей (в основном сохранились только панцири), и с 1938 года они не подвергались детальному изучению.
Низкое разнообразие
Любое из первых трех определений, но клад также характеризуется низким таксономическим разнообразием (линиями с низким разнообразием). Окспекеры морфологически в некоторой степени похожи на скворцов из-за общих плезиоморфий, но уникально приспособлены к питанию паразитами и кровью крупных наземных млекопитающих, что всегда затрудняло установление их родственных связей. Эта линия входит в состав радиации, включающей Sturnidae и Mimidae, но, по-видимому, является наиболее древней из этих групп. Биогеография убедительно свидетельствует о том, что окспекеры возникли в Восточной Азии и лишь позднее попали в Африку, где в настоящее время имеют реликтовое распространение. Однако научная обоснованность морфометрических анализов, использованных для классификации туатары как живого ископаемого в рамках данного определения, была подвергнута критике, что повлекло за собой ответ первоначальных авторов.
Примеры
Некоторые из них в обиходе называют "живыми ископаемыми".
Бактерии
Цианобактерии – самые древние из ныне живущих окаменелостей, появившиеся 3,5 миллиарда лет назад. Они существуют как одиночные бактерии или в форме строматолитов – слоистых пород, образуемых колониями цианобактерий.
Протисты
Динофлагеллят †Calciodinellum operosum.