Кіріспе

Жеке адамдар немесе популяциялар арасындағы ДНҚ айырмашылығы

Генетикалық вариация – бір түрге жататын жеке адамдар арасындағы ДНҚ айырмашылығы немесе популяциялар арасындағы айырмашылықтар. Генетикалық өзгерістің көптеген көздеріне мутация және генетикалық рекомбинация жатады. Мутациялар генетикалық өзгерістің бастапқы көзі болып табылады, бірақ генетикалық дрейф сияқты басқа да механизмдер де оған үлес қосады.

Халықтың жеке тұлғалары арасында

Генетикалық өзгеріштілікті көптеген деңгейде анықтауға болады. Генетикалық өзгеріштілікті сандық белгілерде (үнемі өзгеріп отыратын және көптеген гендермен кодталатын белгілер, мысалы, иттерде аяқ ұзындығы) немесе дискретті белгілерде (нақты санаттарға бөлінетін және бір немесе бірнеше гендермен кодталатын белгілер, мысалы, кейбір гүлдерде ақ, қызғылт немесе қызыл жапырақшалардың түсі) фенотиптік өзгеріштілікті байқау арқылы анықтау мүмкін. Генетикалық өзгеріштілікті ферменттер деңгейіндегі өзгеріштілікті ақуыз электрофорезі процесін қолдану арқылы зерттеу арқылы да анықтауға болады. Полиморфты гендер әр локуста бірнеше аллельге ие. Жәндіктер мен өсімдіктерде ферменттерді кодтайтын гендердің жартысы полиморфты болуы мүмкін, ал омыртқалы жануарларда полиморфизмдер сирек кездеседі. Қорытындысы, генетикалық өзгеріштіліктің себебі гендердегі нуклеотидтердің ретіндегі өзгерістер болып табылады. Жаңа технология ғалымдарға ДНК-ны тікелей секвенциялауға мүмкіндік береді, бұл бұрын ақуыз электрофорезімен анықталғаннан гөрі көбірек генетикалық өзгеріштілікті анықтауға мүмкіндік береді. ДНК-ны зерттеу гендердің кодталатын және кодталмайтын интрон аймақтарында генетикалық өзгеріштілікті көрсетті. Егер ДНК тізбегіндегі нуклеотидтердің ретіндегі өзгеріс осы ДНК тізбегімен кодталған ақуыздардағы аминқышқылдарының ретіндегі айырмашылыққа әкелсе және аминқышқылдарының ретіндегі пайда болған айырмашылықтар ферменттің пішініне, демек, оның функциясына әсер етсе, генетикалық өзгеріштілік фенотиптік өзгеріштілікке әкеледі.

Халықтар арасында

Географиялық оқшауланудан туындаған популяциялар арасындағы айырмашылық географиялық өзгергіштік деп аталады. Табиғи іріктеу, генетикалық икемделу және гендер ағыны географиялық өзгергіштікке әсер етеді.

Өлшем

Популяция ішіндегі генетикалық айырмашылықтар көбінесе полиморфты ген локустарының үлесі немесе гетерозиготалы жеке тұлғалардағы ген локустарының үлесі арқылы өлшенеді. Бұл нәтижелер популяциядағы әрбір жеке тұлғаның қоршаған ортаға бейімделу процесін түсінуге өте көмектеседі.

Нысандар

Генетикалық өзгеріске негізделген геномдық өзгерістің мөлшері мен түріне қарай генетикалық өзгерістің әртүрлі түрлеріне жіктеуге болады. Кішкентай масштабтағы тізбек өзгерістері (<1 килобаза, кб) негіз жұптарының ауысуын және инделдерді қамтиды. Үлкен масштабтағы құрылымдық өзгерістер (>1 кб) көшірме санының өзгеруі (жоғалуы немесе артуы) немесе хромосомалық реттелу (транслокация, инверсия немесе сегменттік бір ата-аналық дисомия) болуы мүмкін. Генетикалық рекомбинация РНК вирусының эволюциясын анықтайтын генетикалық өзгерістерді қалыптастыруда маңызды рөл атқаратыны көрсетілген. РНК рекомбинациясы геномдық құрылымды және Picornaviridae ((+)ssRNA) (мысалы, полиовирус) арасындағы вирустық эволюция бағытын анықтаудағы маңызды күш болып көрінеді. Retroviridae ((+)ssRNA) (мысалы, ВИЧ) вирусында РНК геномының зақымдануы кері транскрипция кезінде жіп алмастыру арқылы, генетикалық рекомбинацияның бір түрі ретінде болдырмалданған сияқты. Рекомбинация Coronaviridae ((+)ssRNA) (мысалы, SARS) вирустарында да кездеседі. РНҚ вирустарындағы рекомбинация геномдық зақымданумен күресуге бейімделу болып көрінеді. 1750 жылғы «Космология туралы эссе» еңбегінде ол бүгін көріп отырған түрлердің «соқыр тағдыр» тудырған көптеген түрлердің шағын бөлігі ғана екенін, ал олардың көпшілігі өз қажеттіліктеріне «сәйкес келмегендіктен» тірі қала алмағанын айтқан. Тіпті кейбір тарихшылар оның идеялары Грегор Мендельдің мұрагерлік заңдарын болжағандығын айтады. Сонымен қатар, француз философы Дени Дидро мұраға берілетін өзгерістердің пайда болуына басқаша түсінік берген. Дидро Мопертуидің өзгерістердің көбею және ұрпақтың өсу кезінде енгізілуі мүмкін деген ойын қабылдады және «қалыпты» организмнің пайда болуы «есімсіз» организмнің пайда болуынан гөрі артық емес деп ойлады. Алайда, Дидро материяның өзі тіршілікке ұқсас қасиеттерге ие және тіршілікке мүмкіндік беретін құрылымдарға өздігінен жиналуы мүмкін деп сенді. Мопертуи мен Дидро екеуі де римдік ақын және философ Лукрецийдің идеяларына сүйенді, ол «Табиғат туралы» еңбегінде бүкіл ғаламның кездейсоқ жаратылғанын және тек өзіне қайшы келмейтін жандар ғана аман қалғанын жазған. Мопертуидің жұмысы Лукреций мен Дидродан тіршіліктің уақыт өте келе өзгеретініне сенетіндер арасында жаңа идея – тіршіліктің әртүрлі жағдайда тірі қалуын түсіндіруде «сәйкестік» ұғымын қолдану арқылы ерекшеленеді. Сол сияқты, Ламарктың тірі организмдер арасындағы өзгергіштік туралы теориясы пайдалану мен пайдаланбау үлгілеріне негізделген, ол мұрагерлік физиологиялық өзгерістерге әкеледі деп сенді.

Дарвиннің тұжырымдамасы

Чарльз Дарвиннің мұрагерлік өзгергіштік туралы идеялары оның жеке ғылыми еңбегімен қатар, замандастары мен алдыңғы буын ғалымдарының ойларының әсерінен қалыптасты. Дарвин мұрагерлік өзгергіштікті көптеген факторларға байланыстырды, бірақ ерекше назарды денеге әсер ететін қоршаған орта күштеріне бөлді. Оның мұрагерлік теориясы – ағзаның мәнін сақтап, барлық денеден көбелек мүшелеріне жетіп, содан ұрпаққа берілетін, қазіргі таңда дәлелденбеген, кішкентай, гипотетикалық бөлшектер туралы идеяға негізделген. Дарвин қоршаған орта мен дене арасындағы себеп-салдарлық байланыс өте күрделі болғандықтан, осы байланыстың нәтижесінде туындайтын өзгерісті болжау мүмкін емес деп санады. Дегенмен, Ламарк сияқты, ол ағзаларды пайдалану мен пайдаланбау арқылы өзгергіштікке әкелуге болатынын мойындады. Дарвин табиғи және үй жануарларындағы өзгергіштікке қызығушылық танытты, ал популяциядағы жекелеген организмдердің көріне мақсатсыз өзгергіштік танытуы негізінен жануар өсірушілермен жұмыс істеу тәжірибесімен байланысты болды. Дарвин түрлердің кішкентай, үздіксіз өзгерістердің жинақталуы арқылы біртіндеп өзгеретініне сенді, бұл концепция 20-ғасырдағы ғылыми пікірталасқа түсті.

Дарвиннен кейінгі тұжырымдамалар

ХХ ғасырда популяциялық генетика деп аталатын сала дамыды. Бұл сала генетикалық өзгерісті түсінуге және сандық тұрғыдан бағалауға бағытталған. Егер популяцияның гетерозиготтылығы нөлге тең болса, онда әрбір жеке организм гомозиготты болады; яғни, әрбір организм қызығушылық тудыратын локуста бір аллельдің екі көшірмесіне ие болады және генетикалық өзгеріс болмайды. 1918 жылғы Варианс: "Мендельдік мұрагерлік туралы болжамда туыстар арасындағы корреляция" атты мақаласында Р.А. Фишер статистикалық вариация ұғымын енгізді; байқаулар жиынтығының орташа мәнінен квадраттық ауытқулардың орташасы (мұнда вариацияны, ал байқаулар алынған популяцияның орташа мәнін білдіреді). Р.А. Фишердің популяциялық генетикадағы еңбегі ғана емес, бұл идеялар қазіргі заманғы статистиканың да негізін құрады. 1918, 1921 жылдарғы Қосымша және доминантты генетикалық вариация: Р.А. Фишер кейіннен вариацияның жалпы анықтамасын популяциялық генетикаға қатысты екі компонентке бөлді: қосымша және доминантты генетикалық вариация. Қосымша генетикалық модель, егер фенотипке әсер ететін гендердің саны аз болса, гендер өзара әрекеттеспейді және белгінің мәнін әрбір геннің белгіге тигізетін әсерін қосу арқылы бағалауға болады деп есептейді. Фишердің моделі бойынша, жалпы генетикалық вариация – бұл қосымша генетикалық вариацияның (осы қосымша әсерлерге байланысты белгінің вариациясы) және доминантты генетикалық вариацияның (гендер арасындағы өзара әрекеттесуді ескеретін) қосындысы. 1951 жылғы F статистикасы: F статистикасы, сондай-ақ бекіту индекстері деп те аталады, популяция генетигі Сеуолл Райт тарапынан популяциялар ішінде және арасындағы генетикалық өзгерістің айырмашылықтарын сандық тұрғыдан бағалау үшін әзірленді. Осы статистиканың ең көп қолданылатыны – FST, ең қарапайым анықтамасы бойынша геннің немесе аллельдердің екі түрлі нұсқасын және осы екі аллельдің бірін немесе екеуін қамтитын екі популяцияны қарастырады. FST бұл екі популяция арасындағы генетикалық өзгермелілікті екі популяциядағы гетерозиготтардың орташа жиілігін екі популяция біріктірілген жағдайдағы гетерозиготтар жиілігімен салыстыру арқылы сандық тұрғыдан бағалайды. F статистикасы вариацияның иерархиялық ұғымдарын сандық тұрғыдан бағалау идеясын енгізді және геномдағы табиғи іріктеудің дәлелдерін тексеруге арналған әдістер жиынтығын қоса алғанда, көптеген маңызды популяциялық генетикалық әдістердің негізіне айналды.