Кіріспе

Минералокортикоидты стероид гормоны

Алдостерон – бүйрек үсті безінің қабығындағы гломерулалық аймақпен өндірілетін негізгі минералокортикоидты стероид гормоны. Ол бүйрек, сілекей бездері, тер бездері және тоқ ішекте натрийді сақтау үшін маңызды. Алдостерон қан қысымын, плазмадағы натрий (Na+) және калий (K+) деңгейін гомеостатикалық түрде реттеуде орталық рөл атқарады. Бұл негізінен нефронның дистальды түтікшелері мен жинағыш өзекшелеріндегі минералокортикоидты рецепторларға әсер ету арқылы жүзеге асырылады. Алдостеронның бұзылуы патологиялық және жүрек-қан тамырлары мен бүйрек ауруларының дамуына және прогрессиясына себеп болады. Алдостеронның функциясы жүрекпен бөлінетін атриальді натриуреттік гормонының функциясына кері. Алдостеронның секрециясына немесе әрекетіне кедергі келтіретін дәрілер, мысалы лизиноприл, антигипертензивтер ретінде қолданылады, ол ангиотензин түрлендіруші ферментті (АТФ) бұғаттап, альдостерон секрециясын төмендету арқылы қан қысымын төмендетеді. Бұл дәрілердің жалқы әсері натрий мен судың сақталуын азайту, ал калийдің сақталуын арттыру болып табылады. Басқаша айтқанда, бұл дәрілер несеп арқылы натрий мен судың шығарылуын күшейтеді, ал калийдің шығарылуын тежейді. Тағы бір мысал – спиронолактон, стероидті спиролактондар тобына жататын калийді сақтайтын диуретик, ол альдостерон рецепторына (басқаларымен қатар) кедергі келтіре жоғарыда сипатталған механизм арқылы қан қысымын төмендетеді. Алдостеронды алғаш рет 1953 жылы Сильвия Тайт (Симпсон) және Джим Тайт, Тадеуш Райхштейнмен бірлесіп оқшаулады.

Биосинтез

Кортикостероидтер холестериннен бүйрек үсті қабығының гломерулозалық және фасцикуляциялық аймақтарында синтезделеді. Көптеген стероидтік реакциялар цитохром P450 тобының ферменттерімен катализделеді. Олар митохондрия ішінде орналасқан және кофактор ретінде адрендоксинді қажет етеді (21-гидроксилаза және 17α-гидроксилазадан басқа). Алдостерон және кортикостерон биосинтез жолдарының бастапқы бөлігін ортақ пайдаланады. Соңғы бөліктері альдостерон синтазасы (алдостерон үшін) немесе 11β-гидроксилаза (кортикостерон үшін) арқылы жүзеге асырылады. Бұл ферменттер өте ұқсас (олар 11β-гидроксилдеу және 18-гидроксилдеу функцияларын ортақ пайдаланады), бірақ альдостерон синтазасы 18-тотығуды да жүзеге асыра алады. Бұған қоса, альдостерон синтазасы бүйрек үсті қабығының сыртқы жиегіндегі гломерулоза аймағында табылады; 11β-гидроксилаза гломерулоза және фасцикулата аймақтарында кездеседі. Альдостерон синтазасы, әдетте, бүйрек үсті безінің басқа бөліктерінде табылмайды.

Минералокортикоид рецепторлары

Стероид рецепторлары жасуша ішінде орналасқан. Алдостерон минералокортикоид рецепторы (МР) кешені ДНК-ға белгілі бір гормондық жауап элементімен байланысады, бұл генге қатысты транскрипцияға алып келеді. Транскрипцияланған кейбір гендер трансепителийлік натрий тасымалы үшін маңызды, соның ішінде эпителийлік натрий каналының (ENaC) үш суббірлігі, Na+/K+ сорғылары және оларды реттейтін ақуыздар – сарысу және глюкокортикоидтармен индукцияланған киназа, сондай-ақ каналды индукциялайтын фактор. МР альдостеронмен де, кортизолмен де стимуляцияланады, бірақ организмді глюкокортикоидтар (мысалы, кортизол) арқылы альдостерон рецепторларының шамадан тыс стимуляциясынан қорғайтын механизм бар, олар сау адамда минералокортикоидтарға қарағанда әлдеқайда жоғары концентрацияда болады. Бұл механизм 11β гидроксистероид дегидрогеназа (11β HSD) деп аталатын ферменттен тұрады. Бұл фермент жасушаішілік бүйрек үсті безі стероид рецепторларымен бірге орналасқан және кортизолды МР-ға аффинитеті төмен, салыстырмалы түрде белсенді емес метаболит – кортизонға айналдырады. Глицирретинді қышқылды қамтитын лакрица 11β HSD-ні тежеуге және минералокортикоидтық артық синдромына әкелуі мүмкін.

Ренин- ангиотензин жүйесінің рөлі

Ангиотензин альдостеронды реттеуге қатысады және оның негізгі реттелу механизмі болып табылады. Ангиотензин II калиймен бірлесіп әсер етеді, ал калийдің кері байланысы ангиотензин II болмағанда дерлік жұмыс істемейді. Ангиотензин II нәтижесіндегі реттелудің шағын бөлігі капиллярлардың тарылуына байланысты бауыр арқылы қан ағынының төмендеуінен туындауы керек. Қан ағыны төмендегенде, бауыр ферменттерімен альдостеронның ыдырауы да азаяды. Альдостеронды тұрақты өндіру үшін төмен вольтты Ca2+ арналары арқылы кальцийдің үздіксіз енуі қажет болғанымен, оқшауланған зона гломерулоза жасушалары қоздырылмайды, олардың мембраналық потенциалы Ca2+ арналарының енуіне мүмкіндік бермейтіндей гиперполяризацияланған. Дегенмен, егешкілердің зона гломерулоза жасушалары бүйрек үсті безінің тіндік бөлігінде төмен жиілікті мембраналық потенциал осцилляцияларын өздігінен тудырады; зона гломерулоза жасушаларының осы туа біткен электрлік қозу қабілеті ангиотензин II және жасушадан тыс калий бақылай алатын қайталанатын Ca2+ арналары сигналын жасау үшін платформаны қамтамасыз етеді, олар альдостерон өндірісінің 2 негізгі реттеушілері болып табылады.

Калийдің плазмадағы концентрациясы

Плазмадағы рениннің мөлшері сарысудағы калийге байланысты, бұл, мүмкін, қарын артериясындағы сенсорлармен анықталады.

Адренокортикотроптық гормон

Адренокортикотроптық гормон (АКТГ), гипофиз пептиді, альдостеронның түзілуіне, ықтималда дезоксикортикостерон – альдостеронның алғашқы түрінің қалыптасуын ынталандыру арқылы да әсер етеді. Алдостеронның деңгейі қан жоғалту, жүктілік кезінде артады.

Симпатикалық жүйкелердің рөлі

Альдостерон өндірісіне де біршама нервтік бақылау әсер етеді, ол қарын артериясы қысымының төмендеуімен, ауырсынумен, дене күйімен және, мүмкін, эмоциялармен (күңкею, қорқыныш және қарым-қатынассыздық) (соның ішінде хирургиялық стресс) байланысты. Күңкею альдостерон деңгейін арттырады. Сондықтан, жануардың жыртқышпен кездесуге дайындалуы тиімді, себебі қандағы калийдің жоғары концентрациясы нервтік жүйке беруге өте зиянды.

Барорецепторлардың рөлі

Қысымға сезімтал барорецепторлар көкірек және мойын аймағындағы дерлік барлық ірі артериялардың тамыр қабырғаларында табылады, бірақ ең көп талма артерияларының синустарында және аорта доғасында орналасқан. Бұл арнайы рецепторлар орташа артериялық қысымдағы өзгерістерге сезімтал. Қысымның артуы барорецепторлардың белсенділігінің күшеюіне және теріс кері байланыс реакциясына алып келеді, бұл жүйелік артериялық қысымды төмендетеді. Альдостеронның бөлінуі натрий мен судың тоқталып қалуына себеп болады, бұл қан көлемін арттырады, ал одан кейін қан қысымының жоғарылауы барорецепторлармен сезіледі. Бұл рецепторлар қалыпты гомеостазды сақтау үшін төмен қан қысымын немесе қан көлемінің азаюын анықтайды, нәтижесінде альдостерон бөлінеді. Бұл бүйректе натрийдің сақталуына, судың тоқталып қалуына және қан көлемінің артуына әкеледі.

Натрийдің плазмадағы концентрациясы

Алдостерон деңгейі осмостық қысым арқылы сезілетін натрий түліміне кері пропорционалды түрде өзгереді. Алдостеронның сарысудағы калийге жауабы натрий түліміне дерлік тәуелді емес. Натрий түлімі төмен болғанда алдостерон артады, бірақ калийдің сарысудағы деңгейінің өсуіне байланысты плазмадағы альдостеронның өсу қарқыны жоғары натрий түлімінде, төмен натрий түліміне қарағанда айтарлықтай төмен болмайды. Осылайша, калийдің жеткілікті мөлшері болғанда, алдостерон барлық натрий түлімінде күшті реттеледі, бұл көбінесе "алғашқы" диеталарда кездеседі.

Алдостеронның кері әсері

Алдостерон концентрациясының кері байланысы морфологиялық сипатта емес (яғни жасушалардың саны мен құрылымындағы өзгерістерден өзгеше) және нашар, сондықтан электролиттік кері байланыстар қысқа мерзімді басымдыққа ие. Бұл шамадан тыс ренин секрециясының нәтижесі болмағанда. Ол артериялық гипертензияға (жоғары қан қысымына) әкеледі, бұл әдетте диагностикалық белгі болып табылатын гипокалемиямен байланысты. Екіншілік гипералдостеронизм, керісінше, ренин-ангиотензин жүйесінің жоғары белсенділігінен туындайды. Конн синдромы – альдостерон өндіретін аденомаға байланысты пайда болатын біріншілік гипералдостеронизм. Гипералдостеронизмнің себептеріне және басқа факторларға байланысты хирургиялық және/немесе дәрі-дәрмекпен емдеуге болады, мысалы, альдостерон антагонистерімен. Ренин мен альдостерон арақатынасы – бүйрек үсті безі аденомаларымен байланысты біріншілік гипералдостеронизмді анықтауға арналған тиімді скринингтік тест. Бұл гипералдостеронизмнің біріншілік және екіншілік себептерін ажыратуға ең сезімтал қандық тест болып табылады. Науқас 2 сағаттан астам тұрғанда алынған қан, науқас жатқан кезде алынған қанға қарағанда сезімтал болады. Тест алдында тұзды шектеуге болмайды және төмендеген калий деңгейі тестілгенге дейін түзетілуі керек, себебі ол альдостерон секрециясын төмендетуі мүмкін.

Гипоалдостеронизм

Альдостеронға арналған АКТГ стимуляциялық тесті гипоальдостеронизмнің себебін анықтауға көмектеседі, альдостеронға төмен жауап бүйрек үсті бездерінің біріншілік гипоальдостеронизмін, ал жоғары жауап екіншілік гипоальдостеронизмін көрсетеді. Бұл жағдайдың (және оған байланысты симптомдардың) ең көп таралған себебі - Аддисон ауруы; оны әдетте қан ағынында ұзақ уақыт (1 күн) тұрақты болатын флудрокортизонмен емдеуге болады.