Ішкі жылумен дене температурасын сақтайтын организмдер

Кіріспе

Ішкі дене функцияларының жылуы есебінен дене температурасын сақтайтын организм.

Эндотерм (грекше ἔνδον – endon "ішінде" және θέρμη – thermē "жылу") – денесін метаболизмге қолайлы температурада ұстайтын организм, негізінен сыртқы ортаның жылуына ғана сүйенудің орнына, ішкі дене функциялары бөліп шығарған жылуды пайдаланады. Мұндай ішкі жылу көбінесе жануардың күнделікті метаболизмінің қосалқы өнімі болып табылады, бірақ суық немесе төмен белсенділік жағдайында эндотерм жылу өндіруге арналған арнайы механизмдерді қолдануы мүмкін. Мысалдарға қаңқа бұлшықтарының дірілдеуі және қоңыр май тініндегідей, оқсыдандыру метаболизмінің бұзылуы жатады. Құстар мен сүтқоректілер ғана жануарлардың толыққанды эндотермиялық топтары болып табылады. Дегенмен, Аргентинаның қара-ақ тегуы, былғары теңіз тасбақалары, ламид акулалары, тунец және шанышқылар, цикадалар және қысқы көбелектер де эндотермиялық қасиеттерге ие. Сүтқоректілер мен құстардан айырмашылығы, кейбір бауырымен жорғалаушылар, әсіресе питон мен тегудың кейбір түрлері, маусымдық репродуктивті эндотермияға ие, яғни олар тек көбелек маусымында ғана эндотермиялық болады. Көбінесе эндотермдерді "жылы қанды" деп сипаттайды. Эндотермияға қарама-қарсы – эктотермия, бірақ жалпы алғанда, эндотермия мен эктотермия арасында нақты айырма жасау қиын.

Шығу тегі

Эндотермия Перм дәуірінің соңында пайда болған деп есептелген. Бір жақыңғы зерттеу эндотермияның Синапсидалар (сүтқоректілерге жақын топ) ішінде, Маммалиаморфалардың арасында пайда болғанын, бұл түйіннің 233 миллион жыл бұрынғы Триас кезеңінің соңында анықталғанын мәлімдеді. Басқа зерттеулер эндотермия тек кейінірек, Орта Юра дәуірінде, нағыз сүтқоректілер тобында пайда болды деп санайды. Эндотермияның куәліктері базальдық синапсидтерде ("пеликозаврлар"), парейзаврларда, ихтиозаврларда, плезиозаврларда, мозазаврларда және базальдық архезавроморфтарда табылды. Тіпті ең ертедегі амниоттар да эндотермдер болған болуы мүмкін. Тынышқан кездегі адам денесі жылудың үштен екі бөлігін көкірек және іш қуысындағы ішкі органдар мен мидағы метаболизм арқылы өндіреді. Ми дене өндіретін жалпы жылудың шамамен 16% құрайды. Кішкентай жануарлар үшін жылу жоғалту үлкен қауіпті құрайды, себебі олардың бетінің көлемі дене көлеміне қарағанда үлкен болады. Кішкентай жылы қанды жануарлар терісі немесе қауырсыны арқылы жылуды сақтайды. Суда тіршілік ететін жылы қанды жануарлар, мысалы, теңіз түлкілері, тері астындағы қалың май қабатына және терісіне ие; екеуі де олардың жылуды сақтауына көмектеседі. Пингвиндерде қауырсын да, май да болады. Пингвин қауырсыны қабықша тәрізді болып келеді және жылуды сақтаумен қатар, денесінің су өткізбеу қасиетін де арттырады. Өте суық жағдайларда немесе полярлық сулар сияқты жылу жоғалтуға бейім жағдайларда тіршілік ететін эндотермдердің аяқтарында жылу алмасуға арналған қан тамырларының ерекше құрылымдары болады. Веналар жылы қанмен толы артерияларға жақын орналасқан. Артериялық жылудың бір бөлігі салқын қанға беріліп, қайта денеге жіберіледі. Құстар, әсіресе су құстарында, аяқтарында жақсы дамыған жылу алмасу механизмдері болады – император пингвинінің аяқтарындағылар Антарктиданың қысқы мұзында бірнеше ай бойы тіруге мүмкіндік беретін бейімделулердің бір бөлігі. Суыққа жауап ретінде көптеген жылы қанды жануарлар жылу жоғалтуды азайту үшін қан тамырларын тарылту арқылы теріге қан ағынын азайтады. Осының салдарынан олар ақшыл түске енеді.

Endothermy was thought to have originated towards the end of the Permian Period'''''. One recent study claimed the origin of endothermy within Synapsida (the mammalian lineage) was among Mammaliamorpha, a node calibrated during the Late Triassic period, about 233 million years ago.''''' Another study instead argued that endothermy only appeared later, during the Middle Jurassic, among crown group mammals. Evidence for endothermy has been found in basal synapsids ("pelycosaurs"), pareiasaurs, ichthyosaurs, plesiosaurs, mosasaurs, and basal archosauromorphs. Even the earliest amniotes might have been endotherms. The resting human body generates about two thirds of its heat through metabolism in internal organs in the thorax and abdomen, as well as in the brain. The brain generates about 16% of the total heat produced by the body. Heat loss is a major threat to smaller creatures, as they have a larger ratio of surface area to volume. Small warm blooded animals have insulation in the form of fur or feathers. Aquatic warm blooded animals, such as seals, generally have deep layers of blubber under the skin and any pelage (fur) that they might have; both contribute to their insulation. Penguins have both feathers and blubber. Penguin feathers are scale like and serve both for insulation and streamlining. Endotherms that live in very cold circumstances or conditions predisposing to heat loss, such as polar waters, tend to have specialised structures of blood vessels in their extremities that act as heat exchangers. The veins are adjacent to the arteries full of warm blood. Some of the arterial heat is conducted to the cold blood and recycled back into the trunk. Birds, especially waders, often have very well developed heat exchange mechanisms in their legs—those in the legs of emperor penguins are part of the adaptations that enable them to spend months on Antarctic winter ice. In response to cold, many warm blooded animals also reduce blood flow to the skin by vasoconstriction to reduce heat loss. As a result, they blanch (become paler).

Ашығудан аулақ болу

Экваторлық климатта және қоңыржай жаз айларында, қатты қызу (гипертермия) суықтан кем қауіпті. Ыстық жағдайда көптеген жылы қанды жануарлар дем алу арқылы жылу шығынын арттырады, бұл жануардың тынысымен судың булануын күшейтеді, соның салдарынан салқындайды, және/немесе теріге қан ағынын арттырып, қызып кеткен денесін қоршаған ортаға сәулелендіреді. Адамдар мен жылқылар сияқты түксіз және қысқа түкті сүтқоректілер де тершеңдейді, себебі тердегі судың булануы денеден жылуды кетіреді. Пілдер үлкен құлақтарын автомобильдердегі радиаторлар сияқты пайдаланады. Олардың құлақтары жұқа болып келеді және қан тамырлары теріге жақын орналасқан, ал құлақтарын қағу арқылы олардың үстінен ауа ағынын күшейтеді, бұл қанды салқындатады, және қан айналым жүйесі арқылы денеге тарағанда олардың дене температурасын төмендетеді.

Эндотермиялық метаболизмнің артықшылықтары мен кемшіліктері

Эндотермияның эктотермияға қарағанда басты артықшылығы – сыртқы температураның өзгеруіне сезімталдықтың төмендеуі. Орналасқан жеріне (демек, сыртқы температураға) қарамастан, эндотермия ферменттік белсенділіктің оңтайлы деңгейін сақтау үшін дене температурасын тұрақты ұстайды. Эндотермдер дене температурасын ішкі гомеостаздық механизмдер арқылы реттейді. Сүтқоректілерде терморегуляцияға екі түрлі гомеостаздық механизм қатысады – біреуі дене температурасын көтереді, ал екіншісі төмендетеді. Екі механизмнің болуы жоғары дәрежеде бақылауға мүмкіндік береді. Бұл маңызды, себебі сүтқоректілердің дене температурасын ферменттік белсенділік үшін оңтайлы температураға мүмкіндігінше жақын ұстауға болады. Жануардың метаболизмінің жылдамдығы температураның әр градусқа көтерілуіне қарай шамамен екі есеге артады, бірақ гипертермиядан сақтану қажеттілігімен шектеледі. Эндотермия эктотермияға қарағанда қозғалыс жылдамдығын арттырмайды (салқынқандылық) – эктотермиялық жануарлар сол мөлшердегі жылықанды жануарлар сияқты жылдам қозғала алады, егер эктотермия оңтайлы температурада немесе оған жақын болса, бірақ эндотермия сияқты ұзаққа созылған жоғары метаболизмді сақтай алмайды. Эндотермиялық/гомеотермиялық жануарлар күндізгі-түнгі температураның күрт өзгеретін жерлерде және жыл бойы температураның үлкен айырмашылығы бар аймақтарда белсенділіктің оңтайлы уақытын ұзарта алады. Бұл тұрақты дене температурасын сақтау үшін көп энергия жұмсау және тағамға қажеттіліктің артуымен байланысты. Эндотермия көбею кезеңінде маңызды болуы мүмкін, мысалы, түрдің көбейе алатын температура диапазонын кеңейту арқылы, себебі жас организмдер ересектерге қарағанда температураның өзгеруіне төзбейді. Эндотермия саңырауқұлақ инфекциясынан да қорғайды. Он мыңдаған саңырауқұлақ түрлері жәндіктерге шағылысады, бірақ олардың небары жүздегені ғана сүтқоректілерге, көбінесе иммунитеті нашарлаған жануарларға шағылысады. Жақындағы зерттеулер саңырауқұлақтардың сүтқоректілердің температурасында өмір сүруге бейімделмегенін көрсетеді. Эндотермияның жоғары температурасы эволюциялық артықшылықты қамтамасыз еткен болуы мүмкін. Эктотермдер дене температурасын көбінесе күн сәулесі сияқты сыртқы жылу көздері арқылы көтереді, сондықтан олар операциялық температураға жету үшін қоршаған ортаның жағдайларына тәуелді. Эндотермиялық жануарлар көбінесе метаболизмдік белсенді органдар мен тіндер (бауыр, бүйрек, жүрек, ми, бұлшықет) немесе қоңыр майлы тін (ҚМТ) сияқты арнайы жылу өндіретін тіндер арқылы ішкі жылу өндірісін пайдаланады. Сондықтан эндотермдердің метаболизмі дене массасы бойынша эктотермдерге қарағанда жоғары болады. Осының салдарынан оларға көбірек тағам қабылдау қажет, бұл эндотермдердің таралуын эктотермдерге қарағанда шектеуі мүмкін. Эктотермдер дене температурасын реттеу үшін қоршаған ортаның жағдайларына тәуелді болғандықтан, олар түнде және таңертең баспаналарынан шығып, күн сәулесінде жылу алғанда әрең қимылдайды. Сондықтан азық іздеу әрекеті көптеген омыртқалы эктотермдерде күндізгі уақытта (күндізгі белсенділік үлгілері) шектеледі. Мысалы, кеділерде түнгі белсенділікке бейімделген небары бірнеше түр ғана белгілі (мысалы, көптеген гекон) және олар көбінесе белсенді азық іздеуге қажеттідей жоғары дене температурасын қажет етпейтін «күтіп отыру» стратегиясын қолданады. Сондықтан эндотермиялық омыртқалы жануарлар түрлері қоршаған ортаның жағдайларына тәуелділігі аз және олардың тәуліктік белсенділік үлгілерінде жоғары өзгергіштік (түрлер ішінде де, түрлер арасында да) байқалады. Эндотермияның эволюциясы мезозой кезеңінде эутериялық сүтқоректілердің түрлерінің әртүрлілігінің дамуында маңызды рөл атқарды деп есептеледі. Эндотермия ертедегі сүтқоректілерге дене өлшемдерін кішірейтіп, түнде белсенді болуға мүмкіндік берді. Қазіргі эутериялық сүтқоректілерге тән фоторецепциядағы бейімделу және ультракүлгін сәуледен қорғанудың жоғалуы бастапқыда түнгі өмір салтына бейімделу ретінде түсіндіріледі, бұл топ эволюциялық тарлықтан өтті деген гипотезаны (түнгі тарлық гипотезасы) қолдайды. Бұл күндізгі жорғалаушылар мен динозаврлардың жыртқыштық қысымын азайтуға мүмкіндік берген, бірақ кейбір жыртқыш динозаврлар, эндотермиялық болғандықтан, сол сүтқоректілерді аулау үшін түнгі өмір салтына бейімделген болуы мүмкін.

The major advantage of endothermy over ectothermy is decreased vulnerability to fluctuations in external temperature. Regardless of location (and hence external temperature), endothermy maintains a constant core temperature for optimal enzyme activity. Endotherms control body temperature by internal homeostatic mechanisms. In mammals, two separate homeostatic mechanisms are involved in thermoregulation—one mechanism increases body temperature, while the other decreases it. The presence of two separate mechanisms provides a very high degree of control. This is important because the core temperature of mammals can be controlled to be as close as possible to the optimal temperature for enzyme activity. The overall rate of an animal's metabolism increases by a factor of about two for every rise in temperature, limited by the need to avoid hyperthermia. Endothermy does not provide greater speed in movement than ectothermy (cold bloodedness)—ectothermic animals can move as fast as warm blooded animals of the same size and build when the ectotherm is near or at its optimal temperature, but often cannot maintain high metabolic activity for as long as endotherms. Endothermic/homeothermic animals can be optimally active at more times during the diurnal cycle in places of sharp temperature variations between day and night and during more of the year in places of great seasonal differences of temperature. This is accompanied by the need to expend more energy to maintain the constant internal temperature and a greater food requirement. Endothermy may be important during reproduction, for example, in expanding the thermal range over which a species can reproduce, as embryos are generally intolerant of thermal fluctuations that are easily tolerated by adults. Endothermy may also provide protection against fungal infection. While tens of thousands of fungal species infect insects, only a few hundred target mammals, and often only those with a compromised immune system. A recent study
suggests fungi are fundamentally ill equipped to thrive at mammalian temperatures. The high temperatures afforded by endothermy might have provided an evolutionary advantage. Ectotherms increase their body temperature mostly through external heat sources such as sunlight energy; therefore, they depend on environmental conditions to reach operational body temperatures. Endothermic animals mostly use internal heat production through metabolic active organs and tissues (liver, kidney, heart, brain, muscle) or specialized heat producing tissues like brown adipose tissue (BAT). In general, endotherms therefore have higher metabolic rates than ectotherms at a given body mass. As a consequence they also need higher food intake rates, which may limit abundance of endotherms more than ectotherms. Because ectotherms depend on environmental conditions for body temperature regulation, they typically are more sluggish at night and in the morning when they emerge from their shelters to heat up in the first sunlight. Foraging activity is therefore restricted to the daytime (diurnal activity patterns) in most vertebrate ectotherms. In lizards, for instance, only a few species are known to be nocturnal (e. g. many geckos) and they mostly use 'sit and wait' foraging strategies that may not require body temperatures as high as those necessary for active foraging. Endothermic vertebrate species are, therefore, less dependent on the environmental conditions and have developed a high variability (both within and between species) in their diurnal activity patterns. It is thought that the evolution of endothermia was crucial in the development of eutherian mammalian species diversity in the Mesozoic period. Endothermia gave the early mammals the capacity to be active during nighttime while maintaining small body sizes. Adaptations in photoreception and the loss of UV protection characterizing modern eutherian mammals are understood as adaptations for an originally nocturnal lifestyle, suggesting that the group went through an evolutionary bottleneck (the nocturnal bottleneck hypothesis). This could have avoided predator pressure from diurnal reptiles and dinosaurs, although some predatory dinosaurs, being equally endothermic, might have adapted a nocturnal lifestyle in order to prey on those mammals.

Факультативтік эндотермия

Көптеген жәндік түрлері дене шынықтыру арқылы көкірек температурасын қоршаған орта температурасынан жоғары ұстай алады. Бұлар факультативті немесе жаттығу эндотермдері деп аталады. Мысалы, бал арасы қанаттарын қозғамай-ақ, қарсы бұлшық еттерін жиыстыру арқылы мұны істейді (жәндіктердің терморегуляциясын қараңыз). Алайда, термогенездің бұл түрі белгілі бір температуралық шектен жоғарыда ғана тиімді, ал шамамен 30°C-тан төмен болса, бал арасы эктотермияға қайта оралады. Факультативті эндотермияны көптеген жылан түрлерінде де кездестіруге болады, олар өз жұмыртқаларын жылыту үшін метаболизмдік жылуды пайдаланады. Python molurus және Morelia spilota – бұл екі питон түрі, олардың ұрғашылары жұмыртқаларын қоршап, оларды инкубациялау үшін дірілдейді.

Өңірлік эндотермия

Кейбір эктотермдер, оның ішінде балықтар мен бауырымен жорғалаушылардың бірнеше түрлері аймақтық эндотермияны пайдаланатыны көрсетілген. Бұл жағдайда бұлшықет қызметі дене мүшелерінің белгілі бір бөліктерін қалған денеге қарағанда жоғары температурада ұстауға мүмкіндік береді. Бұл суық ортада жақсырақ қимылдауға және сезімдерді тиімді пайдалануға жағдай жасайды.