Кіріспе

Өсімдіктердің органикалық эволюциясын қазбалар негізінде зерттеу

Палеоботаника, сондай-ақ палеоботаника деп те аталады, геологиялық контексттерден өсімдік қалдықтарын табу және анықтаумен айналысатын ботаника саласы болып табылады. Ол өткен ортаны (палеогеография) биологиялық тұрғыдан қайта құру және өсімдіктердің эволюциялық тарихын, жалпы өмір эволюциясына қатысты зерттеу үшін қолданылады. Синонимі – палеофитология. Бұл палеонтология мен палеобиологияның құрамдас бөлігі. "Палео" немесе "палео" префиксі "көне, ескі" дегенді білдіреді және грек тіліндегі παλαιός сөзінен шыққан. Палеоботаника құрлықтағы өсімдіктердің қазбаларын, сондай-ақ фотосинтездік балдырлар, теңіз балдырлары немесе ламинария сияқты теңіз фотоавтотрофтарын зерттіруді қамтиды. Бұл саламен тығыз байланысты паленология – тозаң мен споралардың қазба қалдықтарын зерттеу пәні. Палеоботаника көне экологиялық жүйелерді және климатты (сәйкесінше палеоэкология және палеоклиматология) қайта құруда маңызды рөл атқарады. Ол жасыл өсімдіктердің дамуы мен эволюциясын зерттеудің негізі болып табылады. Палеоботаника – палеонтология сияқты тарихи ғылым. Палеоботаника археологтарға беретін түсініктер археология саласының өзі үшін маңызды, әсіресе фитолиттерді салыстырмалы мерзімдеуде және палеоэтноботаникада қолдану үшін. Палеоботаниканы зерттеу және оның пәндік саласы 19 ғасырда-ақ қалыптасқан. "Палеоботаниканың әкесі" деп саналатын француз ботанігі Адольф Теодор Бронгнярт осы саланың қалыптасуындағы маңызды тұлға болды. Ол тірі және жойылған өсімдіктер арасындағы байланыс туралы жұмысымен танымал. Бұл жұмыс палеоботаниканы ғана емес, сонымен қатар Жердің ұзақ өмір сүруі және Жердің геологиялық уақытында болған органикалық заттар туралы түсінікті дамытуға да септігін тигізді. Палеоботаника неміс палеонтологы Эрнст Фридрих фон Шлотим мен чех аристократы және ғалымы Каспар Мария фон Штернбергтің еңбектерінде де табысқа жетті.

Палеоэкология

Палеоботаника – қазбаланған өсімдіктердің тіршілігін және олар өркендеген ортаны зерттеу саласы болса, палеоэкология – бұрын тірі болған барлық организмдерді және олар жойылудан бұрын өмір сүрген ортадағы өзара әрекеттестіктерін зерттейді. Палеоэкология палеонтологиямен ұқсас, бірақ палеонтологтар антропологиялық көзқарасқа негізделгенімен салыстырғанда, палеоэкология биологиялық және геологиялық ғылымдардың әдістемелерін көбірек пайдаланады.

Палеопалинология

Палеопалинология, көбінесе палинология деп аталады, – 5 және 500 микрометр аралығындағы ежелгі палиноморфтардың ғылымы және оларды зерттеу. Бұл тозаң, споралар және кез келген басқа микроорганикалық заттарды қамтиды. Палеопалинология – палеоботаниканың әлдеқайда кіші масштабтағы саласы, олар екеуі тығыз байланысты. Палеоботаника сияқты, бұл бөлшектердің тарихи алдындағы орта және биомы туралы көп мәлімет беруге болады. Бұл бөлшектер геологтарға шөгінді тау жыныстарының қабаттарын анықтауға және оларды мерзімдеуге көмектеседі. Сондай-ақ, бұл қабаттардағы табиғи май және газды табу үшін де қолданылады. Өткен орта жағдайлары туралы мәліметтерді ашудан басқа, палинология жануарлардың тамақтануы, адамдардың аллергиясының тарихи көрсеткіштері және қылмыстық істердегі дәлелдер туралы да хабар бере алады.

Палеоботаникалық деректердің шолуы

Шынайы тамырлы өсімдіктердің макроскопиялық қалдықтары алғаш рет Палеозой дәуірінің силур кезеңіндегі қазбалар тізімінде табылады. Кейбір шашыраңқы, фрагментарлы және туыстығы даулы, негізінен споралар мен кутикулалар Оманның ордовик кезеңіне жататын жыныстарда кездеседі және олар бауыржапырақ немесе мох сатысындағы қазба өсімдіктерден шыққан деп саналады. Көмір дәуірінде Солтүстік Америка мен Еуропада кеңінен таралған көмір батпақтарында 30 метрге дейін биіктіктегі ағаш тәрізді ликоподтар, қылқан жапырақтылар және тұқымдық папоротниктер сияқты көптеген тұқымдық өсімдіктер, сондай-ақ көптеген ұсақ, шөптесін өсімдіктер кездеседі. Гүлді өсімдіктер (ангиоспермдер) мезозой дәуірінде пайда болды, ал гүлді өсімдіктердің тозаңы мен жапырақтары алғаш рет шамамен 130 миллион жыл бұрын ерте креда кезеңінде пайда болды.

Өсімдіктердің қалдықтары

Өсімдік қазындысы – бұл көп бұрын өлген өсімдіктің сақталған кез келген бөлігі. Мұндай қазындылар миллиондаған жылдар бұрын пайда болған ежелгі іздер немесе жүз жыл ғана бұрын пайда болған көмірдің кішкене бөліктері болуы мүмкін. Тарихқа дейінгі өсімдіктер – бұл жазба тарихтың алдында (шамамен б.з.б. 3500 жылға дейін) өмір сүрген өсімдіктердің әртүрлі топтары.

Өсімдіктердің қалдықтарын сақтау

Өсімдік қазбалары әр түрлі жолмен сақталуы мүмкін, олардың әрқайсысы бастапқы аналық өсімдік туралы әртүрлі ақпарат бере алады. Бұл сақталу әдістерін палеоботаникалық контексте келесідей жинақтауға болады. Іздер (қысымдар – ізтаңбалар). Бұл ең көп кездесетін өсімдік қазбасының түрі. Олар жақсы морфологиялық егжей-тегжейлілікті, әсіресе жапырақтар сияқты дорсивентральді (жазық) өсімдік бөліктерінің егжей-тегжейлілігін қамтамасыз етеді. Егер қабықша сақталса, эпидермистің ұсақ анатомиялық егжей-тегжейлілігі де анықталады. Клетка анатомиясының басқа да егжей-тегжейлілігі әдетте сақталмайды. Тасқа айналу (перминерализациялар немесе анатомиялық сақталған қазбалар). Бұл өсімдік тінінің жасушалық анатомиясының ұсақ егжей-тегжейлілігін қамтамасыз етеді. Морфологиялық егжей-тегжейлілік сериялық кесу арқылы да анықталуы мүмкін, бірақ бұл уақытты көп алады және қиын. Қалыптар мен құймалар. Бұл әдетте тұқымдар немесе ағаш тәрізді сабақтар сияқты мықты өсімдік бөліктерін сақтайды. Олар өсімдіктің үш өлшемді пішіні туралы ақпарат бере алады, ал ағаш сабақтарының құймалары бастапқы өсімдіктердің тығыздығын көрсете алады. Дегенмен, олар сирек ұсақ морфологиялық егжей-тегжейлілік немесе жасуша анатомиясын сақтайды. Мұндай қазбалардың бір түрі – түбір құймалары, онда сабақтың ортасы қуыс немесе нәзік түбірлі болады. Өлгеннен кейін шөгінділер кіріп, сабақтың орталық қуысының құймасын жасайды. Түбір құймаларының ең белгілі мысалдары карбон кезеңінің сфенофиттерінде (каламиттер) және кордаиттерде (артизиялар) кездеседі. Аутигендік минералданулар. Бұл өте ұсақ үш өлшемді морфологиялық егжей-тегжейлілікті қамтамасыз ете алады және бұл қысымда қатты бұрмалануы мүмкін репродуктивті құрылымдарды зерттеуде өте маңызды. Алайда, олар минералды түйіндерде қалыптасқандықтан, мұндай қазбалар көбінесе үлкен болмайды. Көмірленген қазбалар (фузаин). Өрт әдетте өсімдік тінін жояды, бірақ кейде көмірленген қалдықтар басқа сақталу әдістерінде жоғалған ұсақ морфологиялық егжей-тегжейлілікті сақтай алады; ерте гүлдердің ең жақсы дәлелдерінің кейбіреуі фузаинде сақталған. Фузаин қазбалары нәзік және көбінесе кішкентай, бірақ олардың жүзу қабілетінің арқасында ұзақ қашықтыққа жүзіп кетуі мүмкін, сондықтан олар шөгінді аймақтарынан алыс орналасқан өсімдіктер туралы мәліметтер бере алады.

Қалдықтар салығы

Өсімдік қазбалары көбінесе өсімдіктердің бөлінген бөліктерін көрсетеді; тіпті кішкентай шөптесін өсімдіктердің өзі сирек толық сақталады. Тұтас өсімдіктердің қалдықтары болып көрінетін өсімдік қазбаларының аз ғана мысалдары шын мәнінде толық емес, себебі ішкі жасушалық тіндер мен ұсақ микроморфологиялық егжей-тегжейлі мәліметтер қазбаға айналу процесінде әдетте жоғалады. Өсімдік қалдықтары әртүрлі жолдармен сақталуы мүмкін, олардың әрқайсысы бастапқы аналық өсімдіктің әртүрлі ерекшеліктерін ашады. Осы себепті палеоботаниктер әдетте өсімдіктің әртүрлі бөліктеріне әртүрлі таксономиялық атауларды береді. Мысалы, субағаштық палеозойлық сфенофиттерде жапырақ ізбесі Annularia туысына, конус қысымы Palaeostachya туысына, ал сабағы Calamites немесе Arthroxylon туысына, оның қалыпты немесе қазба ретінде сақталуына байланысты жіктелуі мүмкін. Бұл қазбалардың барлығы бір аналық өсімдіктен шыққан болуы мүмкін, бірақ олардың әрқайсысына өздерінің таксономиялық атауы берілген. Өсімдік қазбаларына атау берудің осы тәсілі Адольф Теодор Бронгнярттың еңбегімен бастау алды. Палеоботаниктер көп жылдар бойы осы тәсілді қабылдады, бірақ ол Халықаралық ботаникалық номенклатура ережелерінде ресми түрде бекітілмеді. Соңында, ол ресми ережелер жиынтығын ұсынды, оның мәні 1952 жылғы Ботаникалық номенклатураның халықаралық кодексіне енгізілді. Бұл ертедегі ережелер белгілі бір сақталу күйіндегі өсімдіктердің белгілі бір бөліктерін көрсететін қалдықтарды орган туыстарына жатқызуға мүмкіндік берді. Сонымен қатар, Бронгнярт негізінен жапырақты қазбалар үшін енгізген жасанды таксондар негізінде орган туыстарының шағын тобы форма туыстары деп аталды. Орган және форма туыстарын қоршаған түсініктер мен ережелер номенклатура кодексінің кезекті нұсқаларында өзгертілді, бұл палеоботаникалық қауымдастықтың өсімдіктердің таксономиялық номенклатурасының осы аспектісі қалай жұмыс істеуі керек екендігі туралы келіспеушілігін көрсетеді (2020 жылы Клеал мен Томас зерттеген тарих). Орган және қазба туыстарын қолдану Сент-Луис кодексімен тоқтатылды және оның орнына "морфотаксалар" енгізілді. 2005 жылғы Вена кодексінде кез келген өсімдік таксоны, оның типі қазба болса (диатомдардан басқа), морфотаксон ретінде сипатталуы мүмкін, яғни өсімдіктің белгілі бір тәсілмен сақталған белгілі бір бөлігі. Атау әрқашан типтік үлгіге бекітілсе де, оны пайдаланушы таксоном анықтайды. Мұндай шектеудің өзгеруі таксонға енгізілуі мүмкін өсімдік бөліктерінің немесе сақталу күйлерінің ауқымын кеңейтуге әкелуі мүмкін. Мысалы, бастапқыда жұмыртқалардың қысылуына негізделген қазба туысын, жұмыртқалар бастапқыда пайда болған көп жұмыртқалы купулаларды қосу үшін пайдалануға болады. Егер осы купулалар үшін бұрыннан аталған қазба туысы болса, қиындықтар туындауы мүмкін. Егер палеоботаниктер жұмыртқа қазбасының және купула қазбасының типін бір туысқа жатқызуға болатынына сенімді болса, онда екі атау жаңадан түзетілген туыс үшін дұрыс атау ретінде бәсекелеседі. Жалпы алғанда, әртүрлі атаулар берілген өсімдік бөліктерінің бір түрге жататыны анықталса, басымдық туындайды. Морфотаксалар палеоботаниктерге қалыпты қазба таксондарынан ешқандай артықшылық бермейтіндей болды және бұл тұжырымдама 2011 жылғы ботаникалық конгресспен және 2012 жылғы балдырлар, саңырауқұлақтар және өсімдіктер үшін Номенклатураның халықаралық кодексімен тоқтатылды.