Кіріспе

Mononegavirales орнындағы теріс жіпті РНК вирустарының Rhabdoviridae тұқымдастығы. Омыртқалы жануарлар (соның ішінде сүтқоректілер және адамдар), омыртқасыз жануарлар, өсімдіктер, саңырауқұлақтар және қарапайымдылар табиғи жануарлар болып табылады. Тұқымдасқа жататын вирустармен байланысты аурулар: құтыру вирусынан туындайтын құтыру энцефалиті және адамдарда тұмауға ұқсас симптомдарды қоздыратын везикуловирустар. Атауы көне грек тіліндегі "rhabdos" сөзінен шыққан, ол "таяқ" деген мағынаны білдіреді және вирус бөлшектерінің пішінімен байланысты. Тұқымдастықта 40 туыс бар, олардың көпшілігі үш кіші тұқымға жатады.

Құрылымы

Рабдовирустардың жеке вирус бөлшектері (вириондар) РНК, белок, көмірсутек және липидтерден тұрады. Олар күрделі бациллифол немесе оқ тәрізді пішінге ие. Бұл вирустардың барлығы құрылымдық ұқсастықтарға ие және бір туысқа жатады. Вириондардың ені шамамен 75 нм, ал ұзындығы 180 нм шамасында болады. Әр рабдовирус геномында осы бес белокты кодтайды. Бұл белоктардан басқа, көптеген рабдовирустар бір немесе бірнеше қосымша белоктарды кодтайды. Вирустың құрастырылуы, морфогенезі және қожайын клеткасының плазмалық мембранасынан бүршік атқылауынан басқа, РНК синтезін реттеу, репликация мен транскрипция өнімдері арасындағы тепе-теңдікті сақтау сияқты қосымша функциялар анықталды. Осы функциялар Rhabdoviridae туысына жататын құтыру вирусымен кері генетикалық эксперименттер жүргізуге мүмкіндік берді. Үлкен (L) белок вирустық РНК синтезі мен өңдеуде бірнеше ферменттік функцияларды атқарады. L гені осы L белокты кодтайды, ол бірнеше домендерден тұрады. РНК синтезімен қатар, метилді қақпақша қою және полиаденилирлеу белсенділігіне қатысады деп саналады. Омыртқалы жануарларды (әсіресе сүтқоректілер мен балықтарды), өсімдіктерді және жәндіктерді жұқтыратын рабдовирустар көбінесе оқ пішінде болады. Алайда, парамиксовирустардан айырмашылығы, рабдовирустар гемагглютинациялық және нейраминидазалық активтілікке ие емес. Рабдовирустың матрицалық (M) белгісі өте кішкентай (~20–25 кДа), бірақ вирустың репликация циклі кезінде маңызды рөлдер атқарады. Бұл белоктар рабдовирустың негізгі құрылымдық компоненттерін құрайды, көпфункционалды және вирустың пісіп жетілуіне, вирустың бүршік атқылау процесіне қажет, сонымен қатар транскрипциядан репликацияға синтезді ауыстыра отырып, вирустың РНК синтезінің тепе-теңдігін реттейді. Репликация үшін L және P белоктары транскрипцияны реттеу үшін экспрессияға түсуі керек. Фосфопротеин (P) де репликация кезінде маңызды рөл атқарады, себебі вирустық РНК-ны дұрыс және селективті инкапсидациялау үшін N-P кешендері, N ғана емес, қажет. Сондықтан, инфекциядан кейін алғашқы транскрипция мен трансляция жеткілікті N белокын өндіргенге дейін репликация мүмкін емес. L белігінде РНК репликациясы, мРНК-ны шектеу сияқты көптеген ферменттік активтіліктер бар. Олардың синтезі кезінде мРНК-лар әр молекулаға 5' қақпақ пен 3' полиаденилирленген құйрықты қосу үшін өңделеді. Бұл құрылым жасушалық мРНК-ға гомологты және осылайша жасушалық рибосомалар арқылы құрылымдық және құрылымдық емес белоктарды өндіруге аударылуы мүмкін. Геномдық репликация РНК-ны инкапсидациялау үшін жаңа синтезделген N белок көзіне мұқтаж. Бұл синтез кезінде жүзеге асады және толық антигеномдық көшірме жасауға әкеледі. Бұл өз кезегінде теріс мағыналы геномдық РНК-ны өндіру үшін қолданылады. Бұл процеске вирустық полимераза қажет, бірақ полимеразаның мРНК синтезі мен геномдық репликацияға қалай қатысатыны толыққанды түсініксіз. Репликация әдетте цитоплазма ішіндегі инклюзиялық денеде жүзеге асады, содан кейін вирустар әртүрлі цитоплазмалық мембраналар мен клетканың сыртқы мембранасы арқылы бүршік атқылайды. Бұл процесс вирустың ұша пішіндегі морфологиясына жауап беретін M + G белоктарының пайда болуын қамтамасыз етеді.

Қалқандар

Бұл вирустар РНК полимераза геніне сүйене отырып төрт топқа жіктеледі. Базалық клад – балықтарды қоздыратын новирабдовирустар. Циторабдовирустар және өсімдіктерді қоздыратын нуклеорабдовирустар – туыс кладтар. Лиссавирустар өз кладасын құрайды, олар өсімдік вирустарына қарағанда құрлықтағы омыртқалы жануарлар мен жәндіктер кластарына жақын. Қалған вирустар көптеген жоғары тармақталған кластарды құрайды және буынды аяқтылар мен құрлықтағы омыртқалы жануарларды қоздырады. 2015 жылы жануарлардың 99 түрі рабдовирустарының талдауында олардың 17 таксономиялық топқа бөлінгені анықталды, оның ішінде сегіз – Лиссавирус, Везикуловирус, Перхабдовирус, Сигмавирус, Эфемеровирус, Тибровирус, Тупавирус және Спрививирус – бұрыннан белгілі. Авторлар өздерінің зерттеулеріне негіздеме ретінде жеті жаңа таксонды ұсынды: "Альмендравирус", "Баиавирус", "Кюриовирус", "Хапавирус", "Ледантевирус", "Саугравирус" және "Срипувирус". Жеті түр басқаларымен топтаспады, бұл қосымша таксондардың қажеттігін көрсетеді.

Ұсынылған жіктеулер

Бейресми супертоп – "Димархабдовирус" – Ephemerovirus және Vesiculovirus туыстарын қамтиды. Бұл таксонға әлі туыстарға жіктелмеген тағы бірнеше вирустар да жатады. Бұл супертопқа омыртқалы және омыртқасыз жануарлардың денесінде көбейетін, гематофаг диптерлер (қан соратын шыбықтар) арқылы таралатын биологиялық циклдары бар туыстар кіреді.

Прототипі рабдовирустар

Прототиптік және ең жақсы зерттелген рабдовирус – везикулярлы стоматит Индиана вирусы. Бұл рабдовирустардың және жалпы моронегавирустардың биологиясын зерттеу үшін артықшылықты модельдік жүйе болып табылады. Сүтқоректілердегі құтыру ауруын лиссавирустар қоздырады, олардың бірнеше түрі анықталған. Рабдовирустар жануарлар мен өсімдіктердің маңызды патогендері болып табылады. Рабдовирустар иелеріне артроподтар арқылы жұғады, мысалы, құмырсқалар, өсімдік сіңіргіштері, жапырақ бітештері, қара ұшқыштар, құмшаяқтар және масалар. 2012 жылдың қыркүйек айында PLOS Pathogens журналында жарияланған зерттеушілер Бас Конго вирусы (BASV) деп аталатын рабдовирустың жаңа түрін сипаттады, ол геморрагиялық қызбаға ұқсас аурудан аман қалған науқастың қан үлгісінен табылды. 2015 жылы Нигерияның оңтүстік-батысында екі сау әйелдің қан үлгілерінен екі жаңа рабдовирус – Экпома вирусы 1 және Экпома вирусы 2 табылды. Экпома вирусы 1 және Экпома вирусы 2 адамдарда жақсы көбейеді (вирустық жүктеме ~45 000 – ~4,5 миллион РНК көшірмесі/мл плазмада), бірақ ешқандай байқалатын ауру белгілерін тудырмады. Экпома вирусы 2-ге ұшырау Нигерияның белгілі бір аймақтарында кең таралған, онда серопреваленттілік деңгейі шамамен 50%-ға жуық.