Кіріспе

Мидың аймағы

Бродманн аймағы – адам немесе басқа приматтардың миындағы ми қабығының аймағы, ол цитоархитектурасымен, яғни жасушалардың гистологиялық құрылымы мен ұйымдастырылуымен анықталады. Бұл ұғымды алғаш рет 20 ғасырдың басында неміс анатомы Корбинян Бродман енгізді. Бродманн ми қабығындағы әртүрлі жасушалық құрылымдарға сүйене отырып, адам миын картаға түсірді және 52 ерекше аймақты анықтады, оларды 1-ден 52-ге дейін нөмірледі. Бұл аймақтар, яғни Бродманн аймақтары, сезіну, қозғалысты бақылау және таным сияқты әртүрлі функциялармен байланысты.

Тарих

Бродманн аймақтарын бастапқыда неміс анатомы Корбиниан Бродманн анықтады және нөмірледі. Ол ми қабығындағы нейрондардың цитоархитектуралық ұйымдастырылуын, Нисл әдісімен жасушаларды бояу арқылы зерттеді. Бродманн 1909 жылы адамдарда, маймылдарда және басқа да түрлердегі қабық аймақтарының карталарын, сондай-ақ сүтқоректілердің қабығының жалпы жасуша түрлері мен қабаттық құрылымына қатысты көптеген зерттеулер мен байқауларын жариялады. Әртүрлі түрлердегі бірдей Бродманн аймағының нөмірі, міндетті түрде гомологты аймақтарды білдірмейді. Константин фон Экономо мен Георг Н. Коскинас 1925 жылы осыған ұқсас, бірақ толықрақ қабықша картасын жариялады.

Қазіргі маңыздылығы

Бродманн аймақтары шамамен бір ғасыр бойы кеңінен талқыланып, зерделенді, жетілдіріліп, қайта аталып келді және адам миының қабығының ең көп танылған және жиі сілтеме жасалатын цитоархитектуралық ұйымы болып табылады. Бродманн анықтаған, тек нейрондық құрылымына негізделген көптеген аймақтар кейіннен әртүрлі қабықшалық функциялармен тығыз байланысты екені анықталды. Мысалы, Бродманнның 1, 2 және 3 аймақтары – негізгі соматосенсорлық қабық; 4 аймағы – негізгі қозғалыс қабығы; 17 аймағы – негізгі көру қабығы; ал 41 және 42 аймақтары негізгі есту қабығымен сәйкес келеді. Жоғары деңгейдегі ассоциациялық қабықшалық аймақтардың функциялары да нейрофизиологиялық, функционалдық бейнелеу және басқа әдістермен (мысалы, Броканың сөйлеу және тіл аймағының сол жақ Бродманн аймақтары 44 және 45-ке тұрақты түрде орналасуы) бірдей Бродманн аймақтарында анықталады. Дегенмен, функционалдық бейнелеу мидың белсенділігінің орналасуын Бродманн аймақтары бойынша шамамен ғана анықтай алады, себебі олардың нақты шекараларын анықтау үшін әрбір жеке мидың гистологиялық зерттеуі қажет.

Шолу

Ми қабығының әртүрлі бөліктері әртүрлі танымдық және мінез-құлық функцияларына қатысады. Осы айырмашылықтар бірнеше жолмен көрінеді: мидың жергілікті зақымдануының салдары, функционалдық бейнелеу әдістерімен миды зерттегенде анықталатын аймақтық белсенділік үлгілері, қабық асты аймақтарымен байланыс және қабықтың жасушалық құрылымындағы аймақтық ерекшеліктер. Нейробиологтар кортекстің көп бөлігін – неокортекс деп аталатын бөлігін – алты қабаттан тұратындығын сипаттайды, бірақ барлық қабаттар барлық аймақтарда байқалмайды, тіпті қабат болған жағдайда да оның қалыңдығы мен жасушалық ұйымы әртүрлі болуы мүмкін. Ғалымдар микроскоп арқылы қабаттардың көрінісіндегі айырмашылықтарға негізделіп, қабық аймақтарының картасын жасады. Ең көп қолданылатын схемалардың бірі Корбиниан Бродманнға тиесілі, ол қабықты 52 түрлі аймаққа бөліп, әрқайсысына нөмір берді (осы Бродманн аймақтарының көптегені кейіннен тағы да бөлінді). Мысалы, Бродманн аймағы 1 – негізгі соматосенсорлық қабық, Бродманн аймағы 17 – негізгі көру қабығы, ал Бродманн аймағы 25 – алдыңғы шеңберлік қабық. Бродманн анықтаған ми аймақтарының көптегені өздеріне тән күрделі ішкі құрылымға ие. Көптеген жағдайларда ми аймақтары топографиялық карталар түрінде ұйымдастырылады, онда қабықтың жанындағы бөліктері дене мүшелерінің немесе абстрактілі ұғымдардың жанындағы бөліктеріне сәйкес келеді. Мұндай сәйкестіктің қарапайым мысалы – негізгі моторлық қабық, ол орталық ойыстың алдыңғы жиегі бойымен созылатын тіндік жолақ. Дене мүшелерінің әрқайсысын иннервациялайтын моторлық аймақтар белгілі бір аймақтан шығады, ал жақын дене мүшелері жақын аймақтармен бейнеленеді. Қабықтың кез келген нүктесін электрлік түрде ынталандырғанда, бейнеленген дене мүшесінің бұлшық еттері жиырылады. Бұл «соматотоптық» бейнелеу тепе-тең емес; мысалы, бас бүкіл арқа мен кеуде аймағынан үш есе үлкен аймақпен бейнеленеді. Кез келген аймақтың мөлшері моторлық басқарудың дәлдігімен және сезімталдық мүмкіндіктерімен байланысты. Еріндер, саусақтар және тіл аймақтары, олардың дене мүшелерінің пропорционалдық мөлшеріне қарай, ерекше үлкен. Көрнекі аймақтардың карталары ретинотоптық, яғни олар торшаның топографиясын көрсетеді: көздің артқы бөлігін жабатын жарыққа сезімтал нейрондардың қабаты. Бұл жағдайда да бейнелеу біркелкі емес: фовеа – көру өрісінің ортасындағы аймақ – шеткі бөліктермен салыстырғанда әлдеқайда үлкен. Адам ми қабығындағы визуалды схемада бірнеше ондаған түрлі ретинотоптық карта бар, олардың әрқайсысы көру кіріс ағынын белгілі бір жолмен талдауға арналған. Таламустың көру бөлігінен тікелей кіріс алатын бастапқы көру қабығы (Бродманн аймағы 17) көптеген нейрондарды қамтиды, олар көру өрісінің белгілі бір нүктесінде қозғалатын белгілі бір бағыттағы жиектерге ең оңай жауап береді. Көру ағынының төменгі жағындағы көру аймақтары түс, қозғалыс және пішін сияқты ерекшеліктерді анықтайды. Есту аймақтарында негізгі карта тонотоптық болып табылады. Дыбыстар жиілік бойынша (яғни, жоғары және төмен дыбыс) қабық асты есту аймақтарымен талданады, ал бұл талдау қабықтың негізгі есту аймағында көрінеді. Көрнекі жүйедегідей, бірнеше тонотоптық қабық карталары бар, олардың әрқайсысы дыбысты белгілі бір жолмен талдауға арналған. Топографиялық картада кейде кеңістіктік құрылымның одан да ұсақ деңгейлері болуы мүмкін. Мысалы, бастапқы көру қабығында, негізгі ұйым ретинотоптық және негізгі жауаптар қозғалатын жиектерге байланысты, әртүрлі жиек бағыттарына жауап беретін жасушалар бір-бірінен кеңістікте бөлінген.

Сын

Бон Бонин мен Бейли макак маймылының ми картасын жасағанда, Бродманның сипаттамасы жеткіліксіз екенін анықтады және былай деп жазды: "Бродман (1907), шындығында, көптеп қайта басылған адам миының картасын дайындады, бірақ, өкінішке орай, оның негізінде жатқан деректер ешқашан жарияланбады". Олардың орнына 1925 жылы жарияланған Константин фон Экономо мен Георг Н. Коскинастың цитоархитектоникалық схемасын пайдаланды, онда "адам миының қабығына қатысты толыққанды, қабылданатын ең егжей-тегжейлі сипаттама" болды.