Области Бродманна: цитоархитектоническая организация коры головного мозга.
Brodmann area
Области Бродмана: анатомические зоны коры головного мозга, определяемые цитоархитектурой. 52 области, связанные с функциями мозга: сенсорика, моторика, когниция.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Область мозга
Region of the brain
Область Бродмана — это область коры головного мозга человека или других приматов, определяемая по её цитоархитектонике, то есть гистологической структуре и организации клеток. Эта концепция была впервые предложена немецким анатомом Корбинианом Бродманном в начале XX века. Бродманн составил карту человеческого мозга, основываясь на различиях в клеточной структуре коры, и выделил 52 различных области, которые он пронумеровал от 1 до 52. Эти области, или области Бродмана, связаны с разнообразными функциями, включая восприятие, двигательный контроль и когнитивные процессы.
A Brodmann area is a region of the cerebral cortex, in the human or other primate brain, defined by its cytoarchitecture, or histological structure and organization of cells. The concept was first introduced by the German anatomist Korbinian Brodmann in the early 20th century. Brodmann mapped the human brain based on the varied cellular structure across the cortex and identified 52 distinct regions, which he numbered 1 to 52. These regions, or Brodmann areas, correspond with diverse functions including sensation, motor control, and cognition.
История
Области Бродмана были первоначально определены и пронумерованы немецким анатомом Корбинианом Бродманом на основе цитоархитектурной организации нейронов, которую он наблюдал в коре головного мозга, используя метод окрашивания клеток по Нисслу. Бродман опубликовал свои карты корковых областей у человека, обезьян и других видов в 1909 году, вместе со многими другими открытиями и наблюдениями относительно общих типов клеток и слоистой организации коры млекопитающих. Один и тот же номер области Бродмана у разных видов не обязательно указывает на гомологичные области. Похожая, но более детальная карта коры была опубликована Константином фон Экономо и Георгом Н. Коскинасом в 1925 году.
Brodmann areas were originally defined and numbered by the German anatomist Korbinian Brodmann based on the cytoarchitectural organization of neurons he observed in the cerebral cortex using the Nissl method of cell staining. Brodmann published his maps of cortical areas in humans, monkeys, and other species in 1909, along with many other findings and observations regarding the general cell types and laminar organization of the mammalian cortex. The same Brodmann area number in different species does not necessarily indicate homologous areas. A similar, but more detailed cortical map was published by Constantin von Economo and Georg N. Koskinas in 1925.
Современное значение
Области Бродмана обсуждались, дебатировались, уточнялись и переименовывались на протяжении почти столетия и остаются наиболее известной и часто цитируемой цитоархитектурной организацией коры головного мозга человека. Многие из областей, определенных Бродманном исключительно на основе их нейронной организации, впоследствии были тесно соотнесены с разнообразными корковыми функциями. Например, области 1, 2 и 3 Бродмана соответствуют первичной соматосенсорной коре; область 4 – первичной двигательной коре; область 17 – первичной зрительной коре; а области 41 и 42 тесно соответствуют первичной слуховой коре. Более сложные функции ассоциативных областей коры также последовательно локализуются в одних и тех же областях Бродмана с помощью нейрофизиологических методов, функциональной нейровизуализации и других подходов (например, последовательная локализация области Брока, отвечающей за речь и язык, в левые области Бродмана 44 и 45). Однако функциональная нейровизуализация может определить лишь приблизительную локализацию мозговой активности в терминах областей Бродмана, поскольку определение их фактических границ в каждом конкретном мозге требует гистологического исследования.
Brodmann areas have been discussed, debated, refined, and renamed exhaustively for nearly a century and remain the most widely known and frequently cited cytoarchitectural organization of the human cortex. Many of the areas Brodmann defined based solely on their neuronal organization have since been correlated closely to diverse cortical functions. For example, Brodmann areas 1, 2 and 3 are the primary somatosensory cortex; area 4 is the primary motor cortex; area 17 is the primary visual cortex; and areas 41 and 42 correspond closely to primary auditory cortex. Higher order functions of the association cortical areas are also consistently localized to the same Brodmann areas by neurophysiological, functional imaging, and other methods (e. g., the consistent localization of Broca's speech and language area to the left Brodmann areas 44 and 45). However, functional imaging can only identify the approximate localization of brain activations in terms of Brodmann areas since their actual boundaries in any individual brain require its histological examination.
Обзор
Различные части коры головного мозга участвуют в различных когнитивных и поведенческих функциях. Эти различия проявляются несколькими способами: последствия локализованных повреждений мозга, региональные паттерны активности, выявляемые при исследовании мозга с использованием методов функциональной нейровизуализации, связи с подкорковыми областями и региональные различия в клеточной архитектуре коры. Нейробиологи описывают большую часть коры – часть, которую они называют неокортексом – как состоящую из шести слоев, но не все слои присутствуют во всех областях, и даже при наличии слоя его толщина и клеточная организация могут варьироваться. Ученые составили карты коры на основе различий во внешнем виде слоев, наблюдаемых под микроскопом. Одной из наиболее широко используемых схем является схема Корбиниана Бродмана, который разделил кору на 52 различные области и присвоил каждой номер (многие из этих областей Бродмана впоследствии были подразделены). Например, область Бродмана 1 – это первичная соматосенсорная кора, область Бродмана 17 – первичная зрительная кора, а область Бродмана 25 – передняя поясная кора. Многие из областей мозга, определенных Бродманом, имеют свои собственные сложные внутренние структуры. Во многих случаях области мозга организованы в топографические карты, где соседние участки коры соответствуют соседним частям тела или каким-либо более абстрактным сущностям. Простым примером такого соответствия является первичная моторная кора – полоса ткани, идущая вдоль переднего края центральной борозды. Моторные зоны, иннервирующие каждую часть тела, происходят из отдельных зон, при этом соседние части тела представлены соседними зонами. Электрическая стимуляция коры в любой точке вызывает сокращение мышцы в соответствующей части тела. Однако это "соматотопическое" представление распределено неравномерно: например, голова представлена областью примерно в три раза большей, чем зона для всей спины и туловища. Размер любой зоны коррелирует с точностью моторного контроля и возможной сенсорной дискриминации. Области, отвечающие за губы, пальцы и язык, особенно велики, учитывая пропорциональный размер соответствующих частей тела. Карты зрительных областей являются ретинотопическими, то есть отражают топографию сетчатки – слоя светочувствительных нейронов, выстилающих заднюю часть глаза. И в этом случае представление неравномерно: фовеа – область в центре поля зрения – значительно перепредставлена по сравнению с периферией. Визуальные цепи в коре головного мозга человека содержат несколько десятков различных ретинотопических карт, каждая из которых предназначена для анализа зрительного потока информации определенным образом. Первичная зрительная кора (область Бродмана 17), которая является основным получателем прямого входа из зрительной части таламуса, содержит множество нейронов, которые наиболее легко активируются краями с определенной ориентацией, движущимися через определенную точку в зрительном поле. Зрительные области, расположенные ниже по течению, извлекают такие признаки, как цвет, движение и форма. В слуховых областях первичная карта является тонотопической. Звуки анализируются по частоте (то есть по высоте тона) подкорковыми слуховыми областями, и этот анализ отражается в первичной слуховой зоне коры. Как и в зрительной системе, существует ряд тонотопических карт коры, каждая из которых предназначена для анализа звука определенным образом. Внутри топографической карты иногда могут быть более тонкие уровни пространственной структуры. Например, в первичной зрительной коре, где основная организация является ретинотопической, а основные реакции – на движущиеся края, клетки, реагирующие на различные ориентации краев, пространственно разделены друг от друга.
Different parts of the cerebral cortex are involved in different cognitive and behavioral functions. The differences show up in a number of ways: the effects of localized brain damage, regional activity patterns exposed when the brain is examined using functional imaging techniques, connectivity with subcortical areas, and regional differences in the cellular architecture of the cortex. Neuroscientists describe most of the cortex—the part they call the neocortex—as having six layers, but not all layers are apparent in all areas, and even when a layer is present, its thickness and cellular organization may vary. Scientists have constructed maps of cortical areas on the basis of variations in the appearance of the layers as seen with a microscope. One of the most widely used schemes came from Korbinian Brodmann, who split the cortex into 52 different areas and assigned each a number (many of these Brodmann areas have since been subdivided). For example, Brodmann area 1 is the primary somatosensory cortex, Brodmann area 17 is the primary visual cortex, and Brodmann area 25 is the anterior cingulate cortex. Many of the brain areas defined by Brodmann have their own complex internal structures. In a number of cases, brain areas are organized into topographic maps, where adjoining bits of the cortex correspond to adjoining parts of the body, or of some more abstract entity. A simple example of this type of correspondence is the primary motor cortex, a strip of tissue running along the anterior edge of the central sulcus. Motor areas innervating each part of the body arise from a distinct zone, with neighboring body parts represented by neighboring zones. Electrical stimulation of the cortex at any point causes a muscle contraction in the represented body part. This "somatotopic" representation is not evenly distributed, however; the head, for example, is represented by a region about three times as large as the zone for the entire back and trunk. The size of any zone correlates to the precision of motor control and sensory discrimination possible. The areas for the lips, fingers, and tongue are particularly large, considering the proportional size of their represented body parts. The maps for visual areas are retinotopic, meaning that they reflect the topography of the retina: the layer of light activated neurons lining the back of the eye. In this case too, the representation is uneven: the fovea—the area at the center of the visual field—is greatly overrepresented compared to the periphery. The visual circuitry in the human cerebral cortex contains several dozen distinct retinotopic maps, each devoted to analyzing the visual input stream in a particular way. The primary visual cortex (Brodmann area 17), which is the main recipient of direct input from the visual part of the thalamus, contains many neurons that are most easily activated by edges with a particular orientation moving across a particular point in the visual field. Visual areas farther downstream extract features such as color, motion, and shape. In auditory areas, the primary map is tonotopic. Sounds are parsed according to frequency (i. e., high pitch vs. low pitch) by subcortical auditory areas, and this parsing is reflected by the primary auditory zone of the cortex. As with the visual system, there are a number of tonotopic cortical maps, each devoted to analyzing sound in a particular way. Within a topographic map there can sometimes be finer levels of spatial structure. In the primary visual cortex, for example, where the main organization is retinotopic and the main responses are to moving edges, cells that respond to different edge orientations are spatially segregated from one another.
Критика
Когда фон Бонин и Бейли составили карту мозга макаки-резуса, они посчитали описание Бродмана недостаточным и написали: "Бродман (1907), действительно, подготовил карту человеческого мозга, которая широко воспроизводилась, но, к сожалению, данные, на которых она основывалась, так и не были опубликованы". Вместо этого они использовали цитоархитектоническую схему Константина фон Экономо и Георга Н. Коскинаса, опубликованную в 1925 году, содержащую "единственное удовлетворительное детальное описание коры головного мозга человека".
When von Bonin and Bailey constructed a brain map for the macaque monkey, they found the description of Brodmann inadequate and wrote: "Brodmann (1907), it is true, prepared a map of the human brain which has been widely reproduced, but, unfortunately, the data on which it was based was never published" They instead used the cytoarchitectonic scheme of Constantin von Economo and Georg N. Koskinas published in 1925 which had the "only acceptable detailed description of the human cortex".