Анаэробты тыныс алу: оттегінен басқа электрон қабылдаушылармен биохимиялық процестер. Нитрат, фумарат, сульфат сияқты қосылыстарды пайдалану жайлы ақпарат.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Қысқылтектен басқа электрон қабылдағыштарды пайдаланатын тыныс алу
Respiration using electron acceptors other than oxygen
Анаэробты тыныс алу – молекулалық оттегінен (O2) басқа электрон қабылдағыштарды пайдаланатын тыныс алу процесі. Оттегі соңғы электрон қабылдағышы болмаса да, бұл процесс тыныс алу электрондық тасымалдау тізбегін пайдаланады. Аэробты организмдерде тыныс алу кезінде электрондар электрондық тасымалдау тізбегіне беріледі, ал соңғы электрон қабылдағышы – оттегі. Молекулалық оттегі – өте жақсы электрон қабылдағыш. Ал анаэробтар нитрат (NO3), фумарат, сульфат (SO42) немесе элементарлы күкірт (S) сияқты нашар тотықтырғыш заттарды пайдаланады. Бұл соңғы электрон қабылдағыштардың O2-ге қарағанда редукциялық потенциалы төмен. Окистенген молекуладан азырақ энергия бөлінеді. Сондықтан анаэробты тыныс алу аэробты тыныс алудан кем тиімді.
Anaerobic respiration is respiration using electron acceptors other than molecular oxygen (O2). Although oxygen is not the final electron acceptor, the process still uses a respiratory electron transport chain. In aerobic organisms undergoing respiration, electrons are shuttled to an electron transport chain, and the final electron acceptor is oxygen. Molecular oxygen is an excellent electron acceptor. Anaerobes instead use less oxidizing substances such as nitrate (NO3 ), fumarate , sulfate (SO42 ), or elemental sulfur (S). These terminal electron acceptors have smaller reduction potentials than O2. Less energy per oxidized molecule is released. Therefore, anaerobic respiration is less efficient than aerobic.
Ферментациямен салыстырғанда
Анаэробты жасушалық тыныс алу және ферментация АТФ-ны өте әртүрлі жолдармен өндіреді және бұл терминдерді синонимдер деп қарастыруға болмайды. Жасушалық тыныс алу (аэробикалық және анаэробикалық) мембрана арқылы электрохимиялық градиент (көбінесе протондық градиент) құру үшін NADH және FADH2 сияқты жоғары тотыққан химиялық қосылыстарды (мысалы, гликолиз және лимон қышқылы циклы кезінде түзіледі) пайдаланады. Бұл мембранадағы электр потенциалының немесе иондық концентрацияның айырмашылығына әкеледі. Тотыққан химиялық қосылыстар, редукциялық потенциалы біртіндеп артатын тыныс алу интегралды мембраналық ақуыздарының тізбегімен тотықтырылады, соңғы электрон қабылдағышы оттегі (аэробикалық тыныс алуда) немесе басқа химиялық зат (анаэробикалық тыныс алуда) болады. Протондық қозғаушы күш протонды АТФ синтетазасының протондық арнасы арқылы градиент бойымен (мембрана арқылы) жылжытады. Нәтижесінде туындаған ток АДФ және бейорганикалық фосфаттан АТФ синтезін қамтамасыз етеді. Ал ферментация электрохимиялық градиентті пайдаланбайды, тек АТФ өндіру үшін субстрат деңгейіндегі фосфорилирлеуді қолданады. Электрон қабылдағыш NAD+ ферментация жолының тотығу кезеңдерінде түзілген NADH-тан тотыққан қосылыстарды тотығу арқылы қайта жаңартылады. Бұл тотыққан қосылыстар көбінесе ферментация жолының өзінде түзіледі, бірақ сырттан да түсуі мүмкін. Мысалы, гомоферментативті сүт қышқылы бактерияларында глицеральдегид-3-фосфаттың тотығуы кезінде пайда болған NADH, жолдың кейінгі сатысында пируватты сүт қышқылына тотығу арқылы NAD+ қайта тотықтырылады. Ашытқыда ацетальдегид NAD+ қайта жаңарту үшін этанолға дейін тотығып кетеді. Микробиологиялық метан түзетін екі маңызды анаэробтық жол бар: көмірқышқыл газы / бикарбонат (HCO3-) тотығуы (тыныс алу) немесе ацетат ферментациясы арқылы.
Anaerobic cellular respiration and fermentation generate ATP in very different ways, and the terms should not be treated as synonyms. Cellular respiration (both aerobic and anaerobic) uses highly reduced chemical compounds such as NADH and FADH2 (for example produced during glycolysis and the citric acid cycle) to establish an electrochemical gradient (often a proton gradient) across a membrane. This results in an electrical potential or ion concentration difference across the membrane. The reduced chemical compounds are oxidized by a series of respiratory integral membrane proteins with sequentially increasing reduction potentials, with the final electron acceptor being oxygen (in aerobic respiration) or another chemical substance (in anaerobic respiration). A proton motive force drives protons down the gradient (across the membrane) through the proton channel of ATP synthase. The resulting current drives ATP synthesis from ADP and inorganic phosphate. Fermentation, in contrast, does not use an electrochemical gradient but instead uses only substrate level phosphorylation to produce ATP. The electron acceptor NAD+ is regenerated from NADH formed in oxidative steps of the fermentation pathway by the reduction of oxidized compounds. These oxidized compounds are often formed during the fermentation pathway itself, but may also be external. For example, in homofermentative lactic acid bacteria, NADH formed during the oxidation of glyceraldehyde 3 phosphate is oxidized back to NAD+ by the reduction of pyruvate to lactic acid at a later stage in the pathway. In yeast, acetaldehyde is reduced to ethanol to regenerate NAD+. There are two important anaerobic microbial methane formation pathways, through carbon dioxide / bicarbonate (HCO3 ) reduction (respiration) or acetate fermentation.
Экологиялық маңызы
Аэробты тыныс алу – азот, темір, күкірт және көміртек циклдерінің маңызды құралы болып табылады, ол азот, күкірт және көміртек оксианиондарын тотығу деңгейі төмен қосылыстарға дейін тотықсыздандыру арқылы жүзеге асырылады. Бұл қосылыстардың биогеохимиялық айналымы, аэробты тыныс алуға байланысты, көміртек циклына және жаһандық жылынуға маңызды әсер етеді. Аэробты тыныс алу көптеген орталарда кездеседі, оның ішінде: тұщы су және теңіз шөгінділері, топырақ, жер асты сулары, терең жер асты орталары және биофильмдер. Тіпті топырақ сияқты оттегі бар орталарда да, оттегі газының таралу жылдамдығының төмендігіне байланысты, оттегі жетіспейтін микроорталар пайда болады. Аэробты тыныс алудың экологиялық маңыздылығының мысалы – нитратты соңғы электронды қабылдаушы ретінде пайдалану, немесе диссимиляторлық денитрификация, бұл бекітілген азоттың атмосфераға молекулалық азот газы түрінде қайтарылуының негізгі жолы болып табылады. Денитрификация процесі де хост-микробтардың өзара әрекеттесуінде өте маңызды. Қысқылтекті тыныс алатын микроорганизмдердегі митохондриялар сияқты, кейбір бір жасушалы аэробты цилиаттар энергия алу үшін денитрификациялық эндосимбионттарды пайдаланады. Тағы бір мысал – метаногенез, көмірқышқыл газының тыныс алу түрі, ол анаэробтық ыдырау арқылы метан газын өндіру үшін қолданылады. Биогенді метанның пайда болуы табиғи отынға тұрақты балама ретінде қолданылады, бірақ қоқыс полигондарындағы бақылаусыз метаногенез атмосфераға үлкен көлемде метан шығарады, ол қуатты парниктік газ ретінде әрекет етеді. Сульфатты тыныс алу сутек сульфидін шығарады, ол жағалаулық ылғалды жерлерге тән "шүмек жұмыртқасының" иісіне жауап береді және ерітіндіден ауыр металл иондарын тұндыруға қабілетті, бұл сульфидті металл кендерінің жинақталуына әкеледі.
Anaerobic respiration is a critical component of the global nitrogen, iron, sulfur, and carbon cycles through the reduction of the oxyanions of nitrogen, sulfur, and carbon to more reduced compounds. The biogeochemical cycling of these compounds, which depends upon anaerobic respiration, significantly impacts the carbon cycle and global warming. Anaerobic respiration occurs in many environments, including freshwater and marine sediments, soil, subsurface aquifers, deep subsurface environments, and biofilms. Even environments that contain oxygen, such as soil, have micro environments that lack oxygen due to the slow diffusion characteristics of oxygen gas. An example of the ecological importance of anaerobic respiration is the use of nitrate as a terminal electron acceptor, or dissimilatory denitrification, which is the main route by which fixed nitrogen is returned to the atmosphere as molecular nitrogen gas. The denitrification process is also very important in host microbe interactions. Like mitochondria in oxygen respiring microorganisms, some single cellular anaerobic ciliates use denitrifying endosymbionts to gain energy. Another example is methanogenesis, a form of carbon dioxide respiration, that is used to produce methane gas by anaerobic digestion. Biogenic methane is used as a sustainable alternative to fossil fuels, however, uncontrolled methanogenesis in landfill sites releases large volumes of methane into the atmosphere, where it acts as a powerful greenhouse gas. Sulfate respiration produces hydrogen sulfide, which is responsible for the characteristic 'rotten egg' smell of coastal wetlands and has the capacity to precipitate heavy metal ions from solution, leading to the deposition of sulfidic metal ores.
Экономикалық маңызы
Диссимиляциялық денитрификация қалалық сарқынды судан нитрат пен нитритті жоюда кеңінен қолданылады. Нитраттың шамадан артық болуы, тазартылған су құйылатын су жолдарының эвтрофикациясына алып келуі мүмкін. Ішу суындағы нитриттің жоғары деңгейі оның уыттылығына байланысты мәселелер тудыруы мүмкін. Денитрификация осы екі қосылысты да зиянсыз азот газына айналдырады. Биоремедиацияда анаэробты тыныс алудың белгілі бір түрлері де маңызды рөл атқарады, ол микроорганизмдерді пайдаланып, улы химиялық заттарды аз зиянды молекулаларға түрлендіру арқылы ластанған жағажайларды, жер асты суларын, көлдерді және мұхиттарды тазартады. Мысалы, түрлі анаэробты бактериялар анаэробты тыныс алу арқылы улы арсенатты немесе селенатты аз улы қосылыстарға дейін тотықтыра алады. Хлорланған химиялық ластаушылардың, мысалы, винилхлорид пен көміртетек тетрахлоридінің тотығуы да анаэробты тыныс алу арқылы жүзеге асырылады. Анаэробты тыныс алу микробиалды отын элементтерінде электр энергиясын өндіруге пайдалы, олар электрондарды электродқа беру үшін қатты электрон қабылдағыштарды (мысалы, тотыққан темір) тыныс алатын бактерияларды қолданады. Бұл процесс органикалық көміртегі қалдықтарын бір уақытта ыдыратып, электр энергиясын өндіруге мүмкіндік береді.
Dissimilatory denitrification is widely used in the removal of nitrate and nitrite from municipal wastewater. An excess of nitrate can lead to eutrophication of waterways into which treated water is released. Elevated nitrite levels in drinking water can lead to problems due to its toxicity. Denitrification converts both compounds into harmless nitrogen gas. Specific types of anaerobic respiration are also critical in bioremediation, which uses microorganisms to convert toxic chemicals into less harmful molecules to clean up contaminated beaches, aquifers, lakes, and oceans. For example, toxic arsenate or selenate can be reduced to less toxic compounds by various anaerobic bacteria via anaerobic respiration. The reduction of chlorinated chemical pollutants, such as vinyl chloride and carbon tetrachloride, also occurs through anaerobic respiration. Anaerobic respiration is useful in generating electricity in microbial fuel cells, which employ bacteria that respire solid electron acceptors (such as oxidized iron) to transfer electrons from reduced compounds to an electrode. This process can simultaneously degrade organic carbon waste and generate electricity.
Тыныс алудағы электрон қабылдағыштардың мысалдары
Түр Өмір салты Электрон қабылдаушы Өнімдер Eo′ (В) Мысал организмдер Әуелік тыныс алу Міндетті аэробтар және факультативті анаэробтар O2 H2O, CO2 +0.82 Әуелік прокариоттар Перхлоратты тыныс алу Факультативті анаэробтар ClO4 , ClO3 H2O, O2, Cl− +0.797 Azospira suillum, Sedimenticola selenatireducens, Sedimenticola thiotaurini және басқа грам-теріс прокариоттар Йодатты тыныс алу Факультативті анаэробтар IO3 H2O, H2O2, I− +0.72 Denitromonas, Azoarcus, Pseudomonas және басқа прокариоттар Темірді тотығу Факультативті анаэробтар және міндетті анаэробтар Fe(III) Fe(II) +0.75 Desulfuromonadales тәртібіндегі организмдер (мысалы, Geobacter, Geothermobacter, Geopsychrobacter, Pelobacter) және Shewanella түрлері Марганецті тотығу Факультативті анаэробтар және міндетті анаэробтар Mn(IV) Mn(II) Desulfuromonadales және Shewanella түрлері Нитратты тотығу (денитрификация) Факультативті анаэробтар Нитрат NO3 (Соңында) N2 +0.40 Paracoccus denitrificans, Escherichia coli Фумаратты тыныс алу Факультативті анаэробтар Фумарат Сукцинат +0.03 Escherichia coli Сульфатты тыныс алу Міндетті анаэробтар Сульфат SO42 Сульфид HS− −0.22 Desulfobacterales, Desulfovibrionales және Syntrophobacterales тәртібіндегі көптеген Deltaproteobacteria түрлері Метаногенез (көмірқышқыл газын тотығу) Метаногендер Көмірқышқыл газы CO2 Метан CH4 −0.25 Methanosarcina barkeri Күкіртті тыныс алу (күкіртті тотығу) Факультативті анаэробтар және міндетті анаэробтар Күкірт S0 Сульфид HS− −0.27 Desulfuromonadales Ацетогенез (көмірқышқыл газын тотығу) Міндетті анаэробтар Көмірқышқыл газы CO2 Ацетат −0.30 Acetobacterium woodii Дегалореспирация Факультативті анаэробтар және міндетті анаэробтар Галогенделген органикалық қосылыстар R–X Галогенид иондары және дегалогенделген қосылыс X− + R–H +0.25 – +0.60 Dehalococcoides және Dehalobacter түрлері
Type Lifestyle Electron acceptor Products Eo′ (V) Example organisms Aerobic respiration Obligate aerobes and facultative anaerobes O2 H2O, CO2 +0.82 Aerobic prokaryotes Perchlorate respiration Facultative anaerobes ClO4 , ClO3 H2O, O2, Cl− +0.797 Azospira suillum, Sedimenticola selenatireducens, Sedimenticola thiotaurini, and other gram negative prokaryotes Iodate respiration Facultative anaerobes IO3 H2O, H2O2, I− +0.72 Denitromonas, Azoarcus, Pseudomonas, and other prokaryotes Iron reduction Facultative anaerobes and obligate anaerobes Fe(III) Fe(II) +0.75 Organisms within the order Desulfuromonadales (such as Geobacter, Geothermobacter, Geopsychrobacter, Pelobacter) and Shewanella species Manganese Facultative anaerobes and obligate anaerobes Mn(IV) Mn(II) Desulfuromonadales and Shewanella species Nitrate reduction (denitrification) Facultative anaerobes Nitrate NO3 (Ultimately) N2 +0.40 Paracoccus denitrificans, Escherichia coli Fumarate respiration Facultative anaerobes Fumarate Succinate +0.03 Escherichia coli Sulfate respiration Obligate anaerobes Sulfate SO42 Sulfide HS− −0.22 Many Deltaproteobacteria species in the orders Desulfobacterales, Desulfovibrionales, and Syntrophobacterales Methanogenesis (carbon dioxide reduction) Methanogens Carbon dioxide CO2 Methane CH4 −0.25 Methanosarcina barkeri Sulfur respiration (sulfur reduction) Facultative anaerobes and obligate anaerobes Sulfur S0 Sulfide HS− −0.27 Desulfuromonadales Acetogenesis (carbon dioxide reduction) Obligate anaerobes Carbon dioxide CO2 Acetate −0.30 Acetobacterium woodii Dehalorespiration Facultative anaerobes and obligate anaerobes Halogenated organic compounds R–X Halide ions and dehalogenated compound X− + R–H +0.25 – +0.60 Dehalococcoides and Dehalobacter species