Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Құрт-қоңыздар тұқымдасы
Family of wasps
Pompilidae тұқымдасына жататын құрт-қоңыздар көбінесе өрмекші аулаушы құрт-қоңыздар немесе помпилид құрт-қоңыздар деп аталады. Бұл тұқымдас дүниежүзілік, құрамында алты кіші туысқа біріктірілген 5000-ге жуық түр бар. Түрлердің көбісі жеке өмір сүреді (кейбір топтап ұя салатын Ageniellini-ді қоспағанда), және көпшілігі олжаны ұстап, парализге түсіреді, бірақ Ceropalinae кіші туысының өкілдері басқа помпилидтердің клептопаразиттері немесе тірі өрмекшілердің эктопаразиттері болып табылады. Личинкаларды физикалық тексеру арқылы да анықтауға болады.
Wasps in the family Pompilidae are commonly called spider wasps, spider hunting wasps, or pompilid wasps. The family is cosmopolitan, with some 5,000 species in six subfamilies. Nearly all species are solitary (with the exception of some group nesting Ageniellini), and most capture and paralyze prey, though members of the subfamily Ceropalinae are kleptoparasites of other pompilids, or ectoparasitoids of living spiders. Larvae can also be identified by physical examination.
Жүйелілік
Pompilidae бұрын 4 немесе 6 кіші тұқымдасқа бөлінген. Алайда, Питтс, Уасбауэр және Фон Долен (2005) зерттеулерінде Notocyphinae кіші тұқымдасы Pompilinae кіші тұқымдасының ішіне, ал Epipompilinae кіші тұқымдасы Ctenocerinae кіші тұқымдасының ішіне енгені анықталды. Бұл 4 кіші тұқымдасты монофилетикалық топтар ретінде қалдырды, Ceropalinae ең төменгі деңгейдегі кіші тұқымдас болса, ал Pepsinae – Ctenocerinae және Pompilinae кіші тұқымдастарынан дамыған, туыс топ. Вайхерт және авторлардың пікірінше, кіші тұқымдастар: Басқа қазба түрлері Доминикан және Балтық кеудесінен, Флорисант формациясынан, сондай-ақ Германия, Франция және Испаниядағы әртүрлі жерлерден табылған. Орташа бор дәуіріндегі Бірма кеудесінен табылған Bryopompilus түрі бастапқыда осы тұқымдасқа жатқызылған; бірақ кейіннен ол жеке Bryopompilidae тұқымдасына қосылды.
The Pompilidae have in the past been split into either 4 or 6 subfamilies. However, Pitts, Wasbauer & Von Dohlen (2005) found that Notocyphinae was nested within the Pompilinae, while Epipompilinae was nested within the Ctenocerinae. This left 4 subfamilies as monophyletic clades, with Ceropalinae being the most basal subfamily and Pepsinae being the sister clade to the more derived Ctenocerinae and Pompilinae. The subfamilies according to Waichert et al are: Other fossil species are known from Dominican and Baltic ambers, the Florissant Formation and various other localities in Germany, France and Spain. Bryopompilus described from the mid Cretaceous Burmese amber was initially thought to belong to this family; however, it was subsequently placed in its own family, the Bryopompilidae.
Экология және мінез-құлық
Акулеаталарға жататын басқа көптеген отбасылардан өзгеше, осы отбасының дерлік барлық құрттары жеке өмір сүреді (ұяны бір ғана аналық құрт салады). Ересек помпилидтер нектармен қоректенеді және әртүрлі өсімдіктерді жейді. Туыс және түрге байланысты, помпилидтер личинкалары үшін әртүрлі өрмекшілерді аулайды, дерлік барлық еркін тіршілік ететін өрмекшілер отбасыларын қамтиды, оның ішінде тарантулдар, қасқыр өрмекшілері (Lycosidae), аңшы өрмекшілер (Sparassidae), секіретін өрмекшілер (Salticidae) және бабуин өрмекшілері (Harpactirinae) кіреді, бірақ әрбір помпилид көбінесе тек шектеулі түрлерге ғана шабуыл жасайды. Аналық құрт жерді және/немесе өсімдіктерді өрмекші іздеу үшін қарап шығады, және тапқан кезде оны шаншып, парализге түсіреді. Көздеген өрмекші әдетте құртты өлтіре алмайды, себебі құрт қашып кете алады, сондықтан өрмекші көбінесе қашып құтылу үшін күшпен күреседі. Тарантул бүркіті (Pepsini) ересек тарантулдардың тірек қорына жақын немесе ішінде болғанда шабуыл жасамайды. Олардың орнына, олар жұптасу үшін аналықтарын іздеп, тірек қорынан шығып кеткен ересек аталықтарды іздейді. Ашық кеңістікте құрт қанаттарын соғып, тарантулға үлкен құс шабуыл жасап жатқандай сезім тудырады, соның салдарынан тарантул кішірейіп, көзге түспеу үшін иіліп алады, бұл оны құрттың шабуылына әлсіз етеді. Дегенмен, Бразилияның саяхатшы өрмекшілері (Phoneutria) және олардың жыртқыштары әртүрлі өзара әрекеттесу динамикасына ие, және өрмекшілер көбінесе аң аулайтын құртты жеңе алады. Өрмекші парализге түскеннен кейін, аналық помпилид ор қазып, немесе өрмекшіні бұрыннан дайын орға апарып тастайды. Жәбірдің үлкен дене мөлшеріне байланысты, тарантул бүркіті әдетте шабуыл жасаған жерге жақын ор салады немесе жәбірдің өзінің орнына немесе туннеліне пайдаланады. Pompilids әдетте әр личинкасына бір жәбір/қожайын береді, ол оның дамуы үшін жеткілікті азық көзі болуы керек. Әдетте, бір жұмыртқа өрмекшінің құрсағына салынады, және ұя немесе ор басқа паразиттердің немесе қоқыс жегіштердің бұзылмауы үшін жабылады. Жұмыртқадан ұрық шығып, личинка өрмекшімен қоректенеді, мандибуласымен экзоскелетті бұзады. Личинка қожайынымен қоректенгенде, жүрек пен орталық нерв жүйесі сияқты маңызды мүшелерді соңғы личинка сатысына дейін сақтап қалады, бұл личинка толық дамығанша өрмекшінің шіріп кетпеуін қамтамасыз етеді. Личинка қуыршаққа айналудан бұрын бес сатыдан өтеді; алғашқы төрт сатысының арасында өлшемнен басқа ешқандай маңызды морфологиялық айырмашылықтар байқалмайды. Соңғы сатының соңында личинка берік жібек кокон тоқиды және сол маусымда немесе қыста ересек құртқа айналады, бұл түрге және личинка қуыршаққа айналған уақытқа байланысты. Қожайынның мөлшері құрт жұмыртқасының еркек немесе әйел болып дамуына әсер етеді; үлкен жәбір көбінесе (ірі) әйелдерді тудырады. АҚШ-тың оңтүстік-батысындағы Pepsis thisbe ересек құрттың дене ұзындығы мен оның қожайын өрмекшісі Aphonopelma echina-ның салмағы арасында тікелей байланыс бар екенін көрсетеді. P. thisbe ересегінің мөлшері анасы берген қожайынның мөлшерімен анықталғандықтан, қожайын мөлшерінің маусымдық жиілігі ересек құрттардың мөлшерінің өзгеруін анықтайды. Pepsis thisbe туралы басқа зерттеуде химиялық-сенсорлық сигналдар белгілі бір қожайындарды анықтау үшін қолданылатыны көрсетілді. Белгілі химиялық сезім белгілері құртты оның құрбаны - Aphonopelma echina - қасына тартады, тіпті басқа да осындай мөлшердегі және жиі кездесетін қожайындар болған жағдайда да. Pepsis grossa (бұрынғы P. formosa) зерттеулерінде, АҚШ-тың оңтүстік-батысындағы помпилидтердің мінез-құлқының икемділігі бар екені анықталды. Олардың Rhechostica echina қожайынына қатысты аң аулау мінез-құлқы тәжірибемен жақсарды. Барлық мінез-құлық компоненттерін орындау үшін қажетті уақыт әрбір өрмекші өлтірілген сайын азайды. Жұптасу мінез-құлқына қатысты, аталықтар келіп жатқан аналықтарды іздеп, тірек аумақтарын иеленеді. Тарантул бүркіті Hemipepsis ustulata зерттеулерінде ірі аталықтардың тірек аумақтарын иеленуі ықтимал, және тірек аумағын иеленген аталықтардың жұптасу мүмкіндігі артады, себебі қабылдайтын аналықтар олардың тірек орындарына ұшып келеді.
Unlike many other families in the Aculeata, essentially all wasps in this family are solitary (nests made by a single female). Adult pompilids are nectar feeding insects and feed on a variety of plants. Depending on genus and species, pompilids capture a variety of spiders for their larvae to feed on, covering nearly all free living spider families, including tarantulas, wolf spiders (Lycosidae), huntsman spiders (Sparassidae), jumping spiders (Salticidae) and baboon spiders (Harpactirinae), though any given pompilid tends to attack only a limited diversity of spiders. A female wasp searches the ground and/or vegetation for a spider, and upon finding one, stings it, paralyzing the spider. The targeted spider is typically unable to kill the wasp, because the wasp can just fly out of reach, so at best the spider fights fiercely to escape. Tarantula hawks (Pepsini) do not attack when adult tarantulas are close to or in their burrows. Instead, the wasps seek out adult males who have left their burrows in search of females to mate with. In the open the wasp first uses its wings to beat air over the tarantula, deceiving the tarantula into thinking that it is being targeted by a large bird so the tarantula reacts by curling up to appear smaller and less noticeable, which in turn makes the tarantula defenseless against the wasp's attack. However, Brazilian Wandering spiders (Phoneutria) and their predators have a different interaction dynamic, and the spiders often manage to defeat the hunting wasp. Once the spider is paralyzed, a female pompilid makes a burrow or flies or drags the spider to a previously made burrow. Because of the large body size of their prey, tarantula hawks usually will either construct burrows near the site of attack or use the host's own burrow or tunnel. Pompilids typically provide each of their larvae with a single prey/host, which must be large enough to serve as its food source throughout its development. Typically, a single egg is laid on the abdomen of the spider, and the nest or burrow is closed so the larva can develop without disruption by other parasites or scavengers. The egg hatches and the larva feeds on the spider, breaking through the integument with its mandibles. As the larva feeds on its host, it saves the vital organs, such as the heart and central nervous system, for last. By waiting until the final larval instar, it ensures the spider will not decompose before the larva has fully developed. The larva has five instar stages before it pupates; no major morphological differences are noted between the first four instars, with the exception of size. At the conclusion of the final instar, the larva spins a durable silk cocoon, and emerges as an adult either later in the same season or overwinters, depending on the species and the time of year the larva pupates. The size of the host can influence whether the wasp's egg will develop as a male or a female; larger prey often yield the (larger) females. Pepsis thisbe of the southwestern United States exhibits a direct correlation between adult wasp body length and the weight of its host spider, Aphonopelma echina. Because the size of a P. thisbe adult is determined by the size of the host provided for it by its mother, the seasonal frequency of host sizes implicitly will determine the size variation in adult wasps. In another study on Pepsis thisbe, chemosensory cues were shown to be used to detect specific hosts. Specific chemosensory cues attract the wasp to its prey, Aphonopelma echina, despite other host spiders of the same size and frequency being present. In studies on Pepsis grossa (formerly P. formosa), a pompilid of the southwestern United States, the wasps were found to have behavioral plasticity. Their hunting behavior concerning their host Rhechostica echina improved with experience. The time required to complete all behavioral components decreased with each spider killed. Concerning mating behavior, males acquire perch territories to scan for incoming receptive females. In studies on the tarantula wasp Hemipepsis ustulata, larger males are more likely to acquire perch territories and territorial males appear to increase their chances of mating because receptive females fly to perch sites held by said males.
Токсиндер
Pompilidae тұқымдасының уытында түрлі күшті нейротоксиндер болады, олар pompilidotoxin (PMTX) деп аталады. Бұл токсиндер кернеуге сезімтал натрий каналдарының жабылуын тежейді, нәтижесінде нейрон жасушаларының мембраналары арқылы тым көп натрий ағып, ұзақ жүйке импульстары (әрекет потенциалдары) пайда болады, соның салдарынан бұл жүйкелер шамадан тыс қозуға ұшырайды. Альфа және бета PMTX екеуі де бар болғаны 13 аминқышқылынан тұратын кішкентай пептидтік тізбектер; альфа PMTX Anoplius samariensis-те, ал бета PMTX Batozonellus maculifrons-та зерттелген.
The Pompilidae produce a venom, delivered when they sting, containing a variety of powerful neurotoxins named pompilidotoxin (PMTX). These inhibit the inactivation of voltage gated sodium channels, causing too much sodium to flow through neuron cell membranes, causing long bursts of nerve impulses (action potentials), and thus overstimulating these nerves. Alpha and beta PMTX are both small peptide chains of just 13 amino acids; alpha PMTX has been studied in Anoplius samariensis, while beta PMTX has been studied in Batozonellus maculifrons.
Шмидт ауырсыну индексі
1984 жылы Джастин О. Шмидт гименоптералардың шағу ауырсынығын бағалау шкаласын жасады, ол қазір Шмидт шағу ауырсынығы индексі деп белгілі. Бұл индекс бойынша, адам терісін тесіп өтпейтін жәндіктің шағуына 0, орташа ауырсынуға 2, ал күшті ауырсынуға 4 балл беріледі. Шкала 42 түрлі туысқа жататын 78 түрден астам түрдің шағуын бағалайды. Тарантул шоқырының бір түрі – Пепсис гроссаның шағу деңгейі 4 баллға тең. Шағу «көзді жоғалтатын, қатты және таңқалыстыратын электр тогындай» деп сипатталады. «Жылу желдеткіші ваннаңызға құлап түскендей».
In 1984, Justin O. Schmidt developed a hymenopteran sting pain scale, now known as the Schmidt sting pain index. In this index, a 0 is given to a sting from an insect that cannot break through human skin, a 2 is given for intermediate pain, and a 4 is given for intense pain. The scale rates stings from 78 different species in 42 different genera. The species Pepsis grossa, one of the species of tarantula hawk, has a sting rating of 4. The sting is described as "blinding, fierce, and shockingly electric. A running hair dryer has been dropped into your bubble bath."