Семeйство Помпилиды: Охотники на пауков

Введение

Семейство ос-помпилид

Ос семейства Pompilidae обычно называют пауковыми осами, осами-паукоохотниками или помпилидами. Семейство распространено по всему миру и включает около 5000 видов, объединенных в шесть подсемейств. Почти все виды ведут одиночный образ жизни (за исключением некоторых видов агениеллини, образующих групповые гнезда), и большинство из них ловят и парализуют добычу. Однако представители подсемейства Ceropalinae являются клептопаразитами других помпилид или эктопаразитоидами живых пауков. Личинок также можно идентифицировать путем физического осмотра.

Систематика

В прошлом семейство Pompilidae делили на 4 или 6 подсемейств. Однако, Питтс, Васбауэр и фон Долен (2005) установили, что Notocyphinae вложено внутри Pompilinae, а Epipompilinae – внутри Ctenocerinae. В результате осталось 4 монофилетических подсемейства, при этом Ceropalinae является наиболее базальным, а Pepsinae – сестринским кладом для более продвинутых Ctenocerinae и Pompilinae. Согласно Вайхерту и др., подсемейства таковы: Другие ископаемые виды известны из доминиканского и балтийского янтаря, формации Флориссант и различных других местонахождений в Германии, Франции и Испании. Bryopompilus, описанный из бирманского янтаря середины мелового периода, первоначально считался принадлежащим к этому семейству; однако впоследствии был выделен в отдельное семейство Bryopompilidae.

Экология и поведение

В отличие от многих других семейств в составе Aculeata, практически все осы этого семейства ведут одиночный образ жизни (гнёзда строятся одной самкой). Взрослые помпилиды – насекомые, питающиеся нектаром и разнообразными растениями. В зависимости от рода и вида, помпилиды ловят различных пауков для кормления своих личинок, охватывая почти все свободноживущие семейства пауков, включая тарантулов, волчьих пауков (Lycosidae), пауков-охотников (Sparassidae), пауков-скакунов (Salticidae) и пауков-бабуинов (Harpactirinae), хотя обычно каждый вид помпилид атакует лишь ограниченное число видов пауков. Самка осы ищет паука на земле и/или в растительности и, обнаружив его, жалит, парализуя паука. Обычно паук не может убить осу, поскольку оса способна улететь из зоны досягаемости, поэтому в лучшем случае паук яростно пытается сбежать. Тарантуловые ястребы (Pepsini) не нападают на взрослых тарантулов, находящихся рядом с их норами или внутри них. Вместо этого они выслеживают взрослых самцов, покинувших свои норы в поисках самок для спаривания. На открытом пространстве оса сначала взмахивает крыльями, создавая воздушный поток над тарантулом, обманывая его, заставляя думать, что на него напала большая птица. В ответ тарантул сворачивается клубком, чтобы казаться меньше и менее заметным, что делает его беззащитным перед атакой осы. Однако бразильские бродячие пауки (Phoneutria) и их хищники демонстрируют иную динамику взаимодействия, и паукам часто удается одолеть охотницу. После парализации паука самка помпилида роет нору или переносит (летит с ним или тащит) паука в заранее подготовленную нору. Из-за крупных размеров своей добычи тарантуловые ястребы обычно строят норы рядом с местом нападения или используют нору или туннель хозяина. Помпилиды обычно обеспечивают каждую личинку одной жертвой/хозяином, которая должна быть достаточно крупной, чтобы служить источником пищи на протяжении всего развития личинки. Как правило, одно яйцо откладывается на брюшко паука, после чего гнездо или нора закрываются, чтобы личинка могла развиваться, не подвергаясь воздействию других паразитов или падальщиков. Яйцо вылупляется, и личинка питается пауком, прогрызая его покровы мандибулами. По мере питания личинка сохраняет жизненно важные органы, такие как сердце и центральную нервную систему, на самый конец. Ожидая последней личиночной стадии, она обеспечивает, чтобы паук не разложился до того, как личинка полностью сформируется. Личинка проходит пять инстарных стадий, прежде чем окуклится; существенных морфологических различий между первыми четырьмя инстарами не наблюдается, за исключением размера. По завершении последней инстарной стадии личинка плетет прочный шелковый кокон и выходит во взрослое состояние либо позже в том же сезоне, либо перезимовывает, в зависимости от вида и времени года, когда личинка окукливается. Размер хозяина может влиять на то, разовьется ли из яйца осы самец или самка; более крупная добыча часто дает (более крупных) самок. У Pepsis thisbe из юго-западных Соединенных Штатов наблюдается прямая корреляция между длиной тела взрослой осы и весом ее паука-хозяина, Aphonopelma echina. Поскольку размер взрослой осы P. thisbe определяется размером хозяина, предоставленного ей матерью, сезонная частота размеров хозяев косвенно определяет изменчивость размеров взрослых ос. В другом исследовании Pepsis thisbe было показано, что химиосенсорные сигналы используются для обнаружения конкретных хозяев. Определенные химиосенсорные сигналы привлекают осу к своей добыче, Aphonopelma echina, несмотря на присутствие других пауков-хозяев того же размера и численности. В исследованиях Pepsis grossa (ранее P. formosa), помпилида из юго-западных Соединенных Штатов, было обнаружено, что осы обладают поведенческой пластичностью. Их охотничье поведение в отношении хозяина Rhechostica echina улучшалось с опытом. Время, необходимое для выполнения всех поведенческих компонентов, сокращалось с каждым убитым пауком. Что касается брачного поведения, самцы занимают территории для наблюдения за прибывающими восприимчивыми самками. В исследованиях тарантуловой осы Hemipepsis ustulata было установлено, что более крупные самцы с большей вероятностью занимают территории, а территориальные самцы, по-видимому, увеличивают свои шансы на спаривание, поскольку восприимчивые самки прилетают на территории, удерживаемые этими самцами.

Unlike many other families in the Aculeata, essentially all wasps in this family are solitary (nests made by a single female). Adult pompilids are nectar feeding insects and feed on a variety of plants. Depending on genus and species, pompilids capture a variety of spiders for their larvae to feed on, covering nearly all free living spider families, including tarantulas, wolf spiders (Lycosidae), huntsman spiders (Sparassidae), jumping spiders (Salticidae) and baboon spiders (Harpactirinae), though any given pompilid tends to attack only a limited diversity of spiders. A female wasp searches the ground and/or vegetation for a spider, and upon finding one, stings it, paralyzing the spider. The targeted spider is typically unable to kill the wasp, because the wasp can just fly out of reach, so at best the spider fights fiercely to escape. Tarantula hawks (Pepsini) do not attack when adult tarantulas are close to or in their burrows. Instead, the wasps seek out adult males who have left their burrows in search of females to mate with. In the open the wasp first uses its wings to beat air over the tarantula, deceiving the tarantula into thinking that it is being targeted by a large bird so the tarantula reacts by curling up to appear smaller and less noticeable, which in turn makes the tarantula defenseless against the wasp's attack. However, Brazilian Wandering spiders (Phoneutria) and their predators have a different interaction dynamic, and the spiders often manage to defeat the hunting wasp. Once the spider is paralyzed, a female pompilid makes a burrow or flies or drags the spider to a previously made burrow. Because of the large body size of their prey, tarantula hawks usually will either construct burrows near the site of attack or use the host's own burrow or tunnel. Pompilids typically provide each of their larvae with a single prey/host, which must be large enough to serve as its food source throughout its development. Typically, a single egg is laid on the abdomen of the spider, and the nest or burrow is closed so the larva can develop without disruption by other parasites or scavengers. The egg hatches and the larva feeds on the spider, breaking through the integument with its mandibles. As the larva feeds on its host, it saves the vital organs, such as the heart and central nervous system, for last. By waiting until the final larval instar, it ensures the spider will not decompose before the larva has fully developed. The larva has five instar stages before it pupates; no major morphological differences are noted between the first four instars, with the exception of size. At the conclusion of the final instar, the larva spins a durable silk cocoon, and emerges as an adult either later in the same season or overwinters, depending on the species and the time of year the larva pupates. The size of the host can influence whether the wasp's egg will develop as a male or a female; larger prey often yield the (larger) females. Pepsis thisbe of the southwestern United States exhibits a direct correlation between adult wasp body length and the weight of its host spider, Aphonopelma echina. Because the size of a P. thisbe adult is determined by the size of the host provided for it by its mother, the seasonal frequency of host sizes implicitly will determine the size variation in adult wasps. In another study on Pepsis thisbe, chemosensory cues were shown to be used to detect specific hosts. Specific chemosensory cues attract the wasp to its prey, Aphonopelma echina, despite other host spiders of the same size and frequency being present. In studies on Pepsis grossa (formerly P. formosa), a pompilid of the southwestern United States, the wasps were found to have behavioral plasticity. Their hunting behavior concerning their host Rhechostica echina improved with experience. The time required to complete all behavioral components decreased with each spider killed. Concerning mating behavior, males acquire perch territories to scan for incoming receptive females. In studies on the tarantula wasp Hemipepsis ustulata, larger males are more likely to acquire perch territories and territorial males appear to increase their chances of mating because receptive females fly to perch sites held by said males.

Токсины

Помпилиды производят яд, который выделяют при жалении, содержащий разнообразные мощные нейротоксины, называемые помпилидотоксином (PMTX). Эти токсины ингибируют инактивацию воротённых напряжением натриевых каналов, вызывая чрезмерный приток натрия через мембраны клеток нейронов, что приводит к продолжительным вспышкам нервных импульсов (потенциалов действия) и, таким образом, к перестимуляции этих нервов. Альфа- и бета-PMTX – это небольшие пептидные цепи, состоящие всего из 13 аминокислот; альфа-PMTX изучался на примере Anoplius samariensis, а бета-PMTX – на примере Batozonellus maculifrons.

Индекс боли Шмидта

В 1984 году Джастин О. Шмидт разработал шкалу оценки боли от жала перепончатокрылых, теперь известную как индекс боли от жала Шмидта. В этом индексе 0 присваивается жалу насекомого, не способного пробить человеческую кожу, 2 – умеренной боли, а 4 – интенсивной боли. Шкала оценивает жало 78 различных видов, относящихся к 42 различным родам. Вид Pepsis grossa, один из видов тарантулового ястреба, имеет оценку жала 4. Жало описывается как "ослепляющее, яростное и шокирующе электрическое. Как будто в вашу ванну с пеной уронили работающий фен".