Жұмсақ денелілер классы: Бас аяқтылар тобы

Кіріспе

Молюскалар класы

Сефалоподтар – бұл молюскалар класының кез келген мүшесі (грекше көпше саны κεφαλόποδες, kephalópodes; "бас аяқтары"). Мысалы, кальмар, осьминог, сепида немесе наутилус. Бұл жануарлар мұхит суларында ғана кездеседі, оларға екі жақты дене симметриясы, айқын бас және бастапқы молюска аяғынан өзгерген қолдар немесе шоғырлар (бұлшықетті гидростаттар) тән. Балықшылар сефалоподтарды кейде "сия бүркішетін балық" деп атайды, себебі олардың көпшілігі өздерін қорғау үшін сия шығара алады. Сефалоподтарды зерттеу малакология ғылымының теутология деп аталатын саласы болып табылады. Сефалоподтар Ордовик кезеңінде кең таралған, олар примитивті наутилоидтармен өкілденген. Қазіргі кезде бұл класта екі, алыс туысқандық байланыстағы қазіргі субкластар бар: Coleoidea, оған осьминогтар, кальмарлар және сепидалар кіреді; және Nautiloidea, Nautilus және Allonautilus түрлерімен ұсынылған. Coleoidea тобында молюска қабығы ішкі қабатқа орналасқан немесе толығымен жоқ, ал Nautiloidea тобында сыртқы қабық сақталған. Қазіргі таңда шамамен 800 түрлі сефалопод анықталған. Екі маңызды жойылған таксономдық топ – Ammonoidea (аммониттер) және Belemnoidea (белемниттер). Қазіргі сефалоподтардың мөлшері 10 мм (0,3 дюйм) болатын Idiosepius thailandicus-тан бастап, 14 метрлік (45,1 фут) алып кальмарға дейін жетеді, ол ең ірі омыртқасыз жануар болып табылады.

Тарату

800-ден астам қазіргі кезде сақталған баяу жүргіштер түрі бар, бірақ жаңа түрлер анықталып жатыр. Шамамен 11 000 жойылған таксономдық топтары сипатталған, бірақ баяу жүргіштердің жұмсақ денелі болуы оларды қазба жұмыстары үшін қолайсыз етеді. Баяу жүргіштер Жердің барлық мұхиттарында кездеседі. Олардың ешқайсысы тұщы суды көтере алмайды, бірақ Чесапик шығанағында таралған Lolliguncula brevis атты шағын кальмар, тұзды суды көтере алатын ерекше жағдайды құрайды. Баяу жүргіштердің тұщы суда тіршілік етуге қабілетсіздігіне бірнеше биохимиялық шектеулер себеп деп саналады және 400 миллион жылдық тарихында олар толығымен тұщы су ортасына енген емес. Баяу жүргіштер мұхиттың тереңдігінің көп бөлігін, терең теңіз жазықтарынан бастап, теңіз бетіне дейін мекендейді, сондай-ақ гадал аймағында да табылған. Олардың түрлері экваторға жақын жерлерде ең жоғары (~40 түр 11°N ендіктегі зерттеулерде ұсталған) және полюстерге қарай төмендейді (~60°N ендіктегі зерттеулерде 5 түр ұсталған). Баяу жүргіштердің жүйке жүйесі омыртқасыздардың арасында ең күрделісі болып табылады, ал ми мен дене массасының арақатынасы жылу қанды және суық қанды омыртқалы жануарлар арасындағы мәнді құрайды. Ми шеміршек бас сүйегімен қорғалған. Баяу жүргіштердің мантиясындағы алып жүйке талшықтары нейрофизиологияда көп жылдар бойы тәжірибелік материал ретінде кеңінен қолданылып келеді; олардың үлкен диаметрі (миелиннің болмауына байланысты) оларды басқа жануарлармен салыстырғанда зерттеуді жеңілдетеді. Көптеген баяу жүргіштер әлеуметтік жануарлар болып табылады; өз түрлерінен оқшауланғанда, кейбір түрлер балықтармен бірігіп жүретіні байқалған. Кейбір баяу жүргіштер ауада 500 метрге дейін ұшуға қабілетті. Баяу жүргіштердің аэродинамикалық қасиеттері жоғары емес болғанымен, олар реактивтік күш арқылы осы үлкен қашықтықтарға жетеді; организм ауада болған кезде су түтікшеден шығарыла береді. Жануарлар қанаттары мен сырғанақтарын жайып, қанаттарды құрастырады және дене күйі арқылы көтерілу күшін белсенді түрде басқарады. Todarodes pacificus түрінің ұшқыштарын жеке ұшқыштар арасында шырыш қабатымен жазық желдеткіш тәрізді жайып отырғаны байқалған, ал Sepioteuthis sepioidea түрінің ұшқыштарын шеңбер пішінде орналастырғаны байқалған.

There are over 800 extant species of cephalopod, although new species continue to be described. An estimated 11,000 extinct taxa have been described, although the soft bodied nature of cephalopods means they are not easily fossilised. Cephalopods are found in all the oceans of Earth. None of them can tolerate fresh water, but the brief squid, Lolliguncula brevis, found in Chesapeake Bay, is a notable partial exception in that it tolerates brackish water. Cephalopods are thought to be unable to live in fresh water due to multiple biochemical constraints, and in their >400 million year existence have never ventured into fully freshwater habitats. Cephalopods occupy most of the depth of the ocean, from the abyssal plains to the sea surface, and have also been found in the hadal zone. Their diversity is greatest near the equator (~40 species retrieved in nets at 11°N by a diversity study) and decreases towards the poles (~5 species captured at 60°N). The nervous system of cephalopods is the most complex of the invertebrates and their brain to body mass ratio falls between that of endothermic and ectothermic vertebrates. The brain is protected in a cartilaginous cranium. The giant nerve fibers of the cephalopod mantle have been widely used for many years as experimental material in neurophysiology; their large diameter (due to lack of myelination) makes them relatively easy to study compared with other animals. Many cephalopods are social creatures; when isolated from their own kind, some species have been observed shoaling with fish. Some cephalopods are able to fly through the air for distances of up to While cephalopods are not particularly aerodynamic, they achieve these impressive ranges by jet propulsion; water continues to be expelled from the funnel while the organism is in the air. The animals spread their fins and tentacles to form wings and actively control lift force with body posture. One species, Todarodes pacificus, has been observed spreading tentacles in a flat fan shape with a mucus film between the individual tentacles, while another, Sepioteuthis sepioidea, has been observed putting the tentacles in a circular arrangement.

Сезім мүшелері

Баяуқұйрықтылардың (cephalopods) көру қабілеті жоғары дамыған, олар ауырлықты статицисттер арқылы сезіне алады және түрлі химиялық сезім мүшелеріне ие. Осының салдарынан, баспаяқтылардың көруі өткір: тәжірибелер көрсеткендей, жалпы сегізбармақ (octopus) нысандардың жарықтығын, мөлшерін, пішінін және көлденең немесе тік бағытын ажырата алады. Морфологиялық құрылысы баспаяқтылардың көздеріне акула көздерімен салыстырылатын өнімділік береді; бірақ олардың құрылысымен ерекшеленеді, себебі баспаяқтыларда мүйіз қабығы (cornea) жоқ және торлы қабық (retina) еверсияланған. Көптеген басқа баяуқұйрықтылардан өзгеше, наутилустардың (nautiluses) көру қабілеті жақсы емес; олардың көз құрылымы жақсы дамыған болғанымен, қатты линзасы жоқ. Оларда қарапайым "тесікше" (pinhole) көзі бар, одан су өте алады. Көруден гөрі, бұл жануарлар азық табу және әлеуетті жұптастарды іздеу үшін иіс сезуді (olfaction) негізгі сезім ретінде пайдаланады деп саналады. Барлық сегізбармақ түс соқыр (color blind) деп есептеледі. Колеоидты баяуқұйрықтылар (сегізбармақ, кальмар, себусяк) бір типті фоторецепторға ие және бірнеше спектральды арналар арқылы анықталған фотон интенсивтілігін салыстыру арқылы түсті анықтау қабілетіне ие емес. Өздерін маскировкалау кезінде олар хроматофорларын қоршаған ортаның жарықтығы мен үлгісіне сәйкес өзгерту үшін пайдаланады, бірақ қоршаған ортаның нақты түсіне сәйкес келу қабілеті иридофорлар мен лейкофорлар сияқты жасушалардан болуы мүмкін, олар қоршаған ортадан жарықты шағылыстырады. Олар сондай-ақ бүкіл денесінде визуалды пигменттер шығарады және жарық деңгейін тікелей денесінен сезінеді. Түсті көрудің (color vision) бар екенін көрсететін дәлелдер бар. Олар үш фоторецептор арқылы түсті көреді, олардың барлығы бірдей опсинге негізделген, бірақ хромофорлар ретінде ретинаның әртүрлі молекулаларын пайдаланады: A1 (ретиналь), A3 (3-дегидроретиналь) және A4 (4-гидроксиретиналь). A1 фоторецепторы көк-жасыл (484 нм), A2 фоторецепторы көк-жасыл (500 нм), ал A4 фоторецепторы көк (470 нм) жарыққа ең сезімтал. 2015 жылы баяуқұйрықтылардағы спектральды ажыратудың (spectral discrimination) жаңа механизмі сипатталды. Бұл хроматикалық аберрацияны (фокустық қашықтықтың толқын ұзындығына тәуелділігі) пайдалануға негізделген. Сандық модельдеу хроматикалық аберрацияның бейімделуге (accommodation) байланысты суреттің айқындығы арқылы пайдалы хроматикалық ақпарат бере алатынын көрсетті. Баяуқұйрықтылардың ерекше пішіндес жарық тесігі (slit) және сақина тәрізді (annular) қабатты көзқуысы ақ жарықты барлық бағытта шашыратып, призма ретінде әрекет ету арқылы бұл қабілетті күшейтеді.

Cephalopods have advanced vision, can detect gravity with statocysts, and have a variety of chemical sense organs. Consequently, cephalopod vision is acute: training experiments have shown that the common octopus can distinguish the brightness, size, shape, and horizontal or vertical orientation of objects. The morphological construction gives cephalopod eyes the same performance as shark eyes; however, their construction differs, as cephalopods lack a cornea and have an everted retina. Unlike many other cephalopods, nautiluses do not have good vision; their eye structure is highly developed, but lacks a solid lens. They have a simple "pinhole" eye through which water can pass. Instead of vision, the animal is thought to use olfaction as the primary sense for foraging, as well as locating or identifying potential mates. All octopuses are considered to be color blind. Coleoid cephalopods (octopus, squid, cuttlefish) have a single photoreceptor type and lack the ability to determine color by comparing detected photon intensity across multiple spectral channels. When camouflaging themselves, they use their chromatophores to change brightness and pattern according to the background they see, but their ability to match the specific color of a background may come from cells such as iridophores and leucophores that reflect light from the environment. They also produce visual pigments throughout their body and may sense light levels directly from their body. Evidence of color vision has been found in the sparkling enope squid (Watasenia scintillans). It achieves color vision with three photoreceptors, which are based on the same opsin, but use distinct retinal molecules as chromophores: A1 (retinal), A3 (3 dehydroretinal), and A4 (4 hydroxyretinal). The A1 photoreceptor is most sensitive to green blue (484 nm), the A2 photoreceptor to blue green (500 nm), and the A4 photoreceptor to blue (470 nm) light. In 2015, a novel mechanism for spectral discrimination in cephalopods was described. This relies on the exploitation of chromatic aberration (wavelength dependence of focal length). Numerical modeling shows that chromatic aberration can yield useful chromatic information through the dependence of image acuity on accommodation. The unusual off axis slit and annular pupil shapes in cephalopods enhance this ability by acting as prisms which are scattering white light in all directions.

Фоторецепция

2015 жылы молекулалық дәлелдер жарияланды, олар бойынша басқұлаштардың хроматофорлары жарыққа сезімтал екендігі анықталды; кері транскрипция полимераза тізбекті реакциясы (RT PCR) ұзақ жүзбелі жағалау кальмарының (Doryteuthis pealeii), жалпы сепийдің (Sepia officinalis) және кең қанатты сепийдің (Sepia latimanus) тор қабығы мен терісінде родопсин мен ретинохромды кодтайтын транскрипттерді анықтады. Авторлар бұл басқұлаштардың терісі жарыққа жауап беруге қажетті молекулалардың жиынтығына ие болуы мүмкін екенін көрсететін алғашқы дәлел екенін мәлімдеді.

Есту

Кейбір кальмарлар дыбысты өздерінің статоцисталары арқылы анықтай алатыны көрсетілген, бірақ, әдетте, жұмсақ денелілер естімейді.

Жарықты пайдалану

Көптеген басқұрлылар жарықпен әрекеттесетін тері компоненттерінің жиынтығына ие. Оларға иридофорлар, лейкофорлар, хроматофорлар және (кейбір түрлерде) фотофорлар кіруі мүмкін. Хроматофорлар – түрлі-түсті пигмент жасушалары, олар таңғажайып түрлі жолдармен қолданыла алатын түс пен өрнектерді жасау үшін сәйкес кеңейіп, жиырылады. Биолюминесценция сонымен қатар жемді қызықтыру үшін де қолданылады. Кейбір түрлер жұптасу үшін әсерлі көріністерді, жауындарды қорқыту үшін немесе бір-бірімен байланысу үшін түрлі-түсті көрсетілімдерді пайдаланады. Түс өзгерісі көбінесе көру қабілетіне байланысты болғанымен, тері жасушалары, әсіресе хроматофорлар, көзге тәуелсіз жарықты сезіне алады және жарық жағдайларына бейімделеді. Сиырғақ тыныш және белсенді ұйқы кезінде терісінің түсі мен текстурасын өзгертеді. Басқұрлылар хроматофорларды бұлшықеттей пайдалана алады, сондықтан олар терісінің түсін осылайша жылдам өзгерте алады. Түсі әдетте жағалауға жақын түрлерде, ашық мұхитта тіршілік ететіндерге қарағанда күштірек болады, олардың функциялары көбінесе жасыру маскировкасымен шектеледі. Көптеген сиырғақтар толық фонның біріктірілген түсіне айналудың орнына, көру өрісіндегі нақты құрылымдарды имитациялайды. Басты түстің іздері силур дәуірінен қалған басқұрлылардың қазбаларында табылды; бұл ортокониялық түрлерде концентрлі жолақтар болған, олардың жасыру қызметін атқарғаны болжанады. Девон дәуірінің басқұрлылары белгісіз функциясы бар күрделі түсті өрнектерге ие.

Хроматофорлар

Колеоидтар – баспаяқтылардың (кальмар, қызылбалық және осьминогтер) қабықшасыз кіші класы, олардың құрамында тез өзгермелі түс үлгілерін жасауға қабілетті күрделі пигментті жасушалары – хроматофорлар бар. Бұл жасушалар пигментті серпімді қаптың ішінде сақтайды, нәтижесінде осы жасушалардан көрінетін түс пайда болады. Колеоидтар осы қаптың – цитоэластикалық сакулустың пішінін өзгерте алады, бұл жасушаның мөлдірлігі мен түссіздігіне өзгерістер әкеледі. Әр түрлі түстегі бірнеше хроматофорларды жылдам өзгерту арқылы баспаяқтылар терісінің түсін таңғажайып жылдамдықпен өзгерте алады. Бұл бейімделу, әсіресе қара және ақ түстерді көретін организмдерде ерекше көзге түседі. Хроматофорлар тек үш пигмент – қызыл, сары және қоңыр түстерін ғана қамтиды, олар толық түс спектрін жасай алмайды. Дегенмен, баспаяқтылардың құрамында иридофорлар деп аталатын, жұқа, қабатты ақуыз жасушалары бар, олар жарықты хроматофорлар жасай алмайтын тәсілмен шағылыстырып, түс шығарады. Иридофорларды басқару механизмі әлі белгісіз, бірақ хроматофорлар жүйке жолдары арқылы басқарылады, бұл баспаяқтыларға күрделі көрсетілімдерді үйлестіруге мүмкіндік береді. Хроматофорлар мен иридофорлар бірлесіп, кең түс диапазоны мен әр түрлі түсті өрнектерді жасауға қабілетті.

Өзгергіш мәні

Баяқшаяндар өздерін жасыру үшін хроматофорлардың түс өзгерту қабілетін пайдаланады. Хроматофорлар Колеоидтарға коралл рифтерінен бастап құмды теңіз түбіне дейінгі әртүрлі ортаға үйлесуге мүмкіндік береді. Хроматофорлардың түс өзгертуі, гидростатикалық қозғалыс арқылы өсіп, пішінін өзгертетін эпителий тіні – папиллалармен бірлесіп жұмыс істейді. Хроматофорлар екі түрлі жасыру тәсілін қолдана алады: мимикрия және түс сәйкестігі. Мимикрия – организмнің сыртқы түрін өзгертіп, басқа организмге ұқсатуы. Sepioteuthis sepioide шамамендісі зәрсіз шөп жейтін попугайбалыққа сыртқы түрін өзгертіп, сақтанбай жақындаған жемге жақындасады деп құжатталған. Thaumoctopus mimicus сегізқарғылы жыртқыштарды қорқыту үшін өмір сүретін түрлі улы организмдерді еліктейтіні белгілі. Түс сәйкестігі кезінде баяқшаян өз сыртқы түрін қоршаған ортаға ұқсатып, жыртқыштардан жасырынады немесе жемнен өзін жасырады. Баяқшаяндардың көруі монохроматикалық екенін ескере отырып, басқа организмдерді еліктеу және қоршаған ортаның сыртқы түсіне сәйкес келу қабілеті ерекше. Баяқшаяндар дене түсі мен өрнегін бақылау арқылы өз түрінің және басқа түрлермен қарым-қатынас үшін күрделі сигнал беруді жүзеге асырады. Түс, сигналдарды басқа организмдерге жеткізу үшін қозғалыс пен текстурамен бірге қолданылады. Түр ішінде бұл потенциалды жыртқыштарға ескерту ретінде қызмет етеді. Мысалы, Callistoctopus macropus сегізқарғылына қауіп төнгенде, жыртқыштарды қорқыту үшін ақ нүктелермен қапталған жарқын қызыл қоңыр түске айналады. Түрлер арасында түс өзгерту жұптасу көрсетілімдері мен әлеуметтік қарым-қатынас үшін қолданылады. Кальмарлар еркектерден әйелдерге күрделі жұптасу көрсетілімдеріне ие. Сонымен қатар, жұптасу үшін бәсекелестік кезінде еркектер арасында сигнал беру жүреді, олардың барлығы хроматофорлардың түс көрсетілімдерінің нәтижесі.

Шығу тегі

Баяқтылардың түсін өзгерту эволюциясы туралы екі гипотеза бар. Бір болжам бойынша, түсті өзгерту қабілеті әлеуметтік, жыныстық және сигнал беру функциялары үшін қалыптасқан болуы мүмкін. Тағы бір түсінік бойынша, ол жыртқыштардан қашу және жасырын аң аулауға ынталандырған табиғи іріктеу қысымының нәтижесінде пайда болды. Түс өзгертуі әлеуметтік іріктеу нәтижесінде дамуы үшін баяқтылардың ата-бабаларының ортасы бірнеше талаптарға сай келуі керек еді. Біріншіден, сигнал беруді қамтитын жұптасу ритуалы болуы керек еді. Екіншіден, олар жоғары деңгейде жыныстық таңдауға ұшырауы керек еді. Үшіншіден, ата-бабалар өз түріне қабылданатын жыныстық сигналдар арқылы қарым-қатынас жасауы керек еді. Түс өзгертуі табиғи іріктеу нәтижесінде дамуы үшін басқа параметрлер орындалуы керек еді. Біріншіден, популяция ішінде дене пішіндерінің фенотиптік әртүрлілігі болуы керек. Сондай-ақ, бұл түр жыртқыштармен бірге өмір сүруі керек, олар жемтіңді анықтау үшін көру қабілетіне сенеді. Бұл жыртқыштардың көру сезімталдығы жоғары болуы керек, олар тек қозғалыс немесе контрастты ғана емес, сонымен қатар түстерді де анықтай алуы керек. Олар мекендейтін орта да әртүрлі болуы керек. Бұл гипотезаларды тексеру үшін жасалған карлик хамелеондарындағы тәжірибелер, түсті өзгерту қабілеті жоғары хамелеон түрлерінің әлеуметтік сигналдары көзға көрнеу екенін, бірақ олар көру жағынан әртүрлі ортадан келмегенін көрсетті. Бұл түс өзгерту қабілеті әлеуметтік сигнал беруді жеңілдету үшін дамығандығын, ал камуфляж пайдалы қосымша нәтиже екенін көрсетеді. Камуфляж баяқтыларда көптеген бейімделу мақсаттары үшін қолданылатындықтан, түс өзгертуі бір мақсат үшін дамыған, ал екіншісі кейін пайда болған, немесе ол екеуінің арасындағы қарым-қатынасты реттеу үшін дамыған болуы мүмкін.

Ынтымақтастық эволюциясы

Түс өзгеруі эктотермдерде, оның ішінде анолалар, бақалар, моллюскалар, көптеген балықтар, жәндіктер және өрмекшілерде кең таралған. Осы түс өзгеруінің механизмі морфологиялық немесе физиологиялық болуы мүмкін. Морфологиялық өзгеріс – пигменттерді қамтитын жасушалардың тығыздығының өзгеруі нәтижесінде пайда болады және көбінесе ұзақ уақытқа созылады. Физиологиялық өзгеріс, мысалы, баспаяқтыларда байқалатындай, әдетте хроматофорлар ішінде пигменттердің қозғалысынан туындайды, нәтижесінде жасуша ішінде әртүрлі пигменттердің орналасуы өзгереді. Бұл физиологиялық өзгеріс морфологиялық өзгеріске қарағанда әлдеқайда жылдам жүреді. Баспаяқтылардың хроматофорларының морфологиясын өзгерту үшін бұлшықеттердің жүйкелік реттелуін пайдаланатын физиологиялық түс өзгерісінің сирек түрі бар. Хроматофорлардың осы жүйкелік реттелуі балықтардың телеосттері мен баспаяқтыларда конвергентті эволюция арқылы дамыған.

Бояу

Наутилидалар мен цирриналар подрядына жататын осьтібалық түрлерін қоспағанда, барлық белгілі баспаяқтыларда сия қабы бар, оны жыртқыштарды шатастыру үшін қара сия бұлтын шығаруға болады. Бұл қап – бұлшықетті қап, ол артқы ішектің өсіндісі ретінде пайда болған. Ол ішектің астында орналасқан және анусқа ашылады, онда оның құрамы – дерлік таза меланин – шашыратылуы мүмкін; қақпақтың табанына жақын орналасқандықтан, сия баспаяқты реактивті қозғалысын пайдалана отырып, сумен бірге таратылуы мүмкін. Бұрын қалам және сия балығы деп аталған.

Қан айналым жүйесі

Бас табандылар – жабық қан айналымы жүйесіне ие жалғыз моллюскалар. Колеоидтарда екі жаңқа жүрегі (бұрандалық жүректер деп те аталады) бар, олар қанды жаңқа капиллярлары арқылы қозғалтады. Содан кейін бір жүйелік жүрек оттегімен қаны бар қанды дененің қалған бөлігіне айдайды. Көптеген моллюскалар сияқты, бас табандылар да оттекті тасымалдау үшін гемоглобиннің орнына мыс қосқан протеин – гемоцианин пайдаланады. Осының салдарынан олардың қаны оттегісіз болғанда түссіз, ал оттекпен байланысқанда көгілдір түске айналады. Оттегіге қанық ортада және қышқыл суда гемоглобин тиімдірек, бірақ оттегі аз ортада және төмен температурада гемоцианин артықшылыққа ие. Гемоцианин молекуласы гемоглобин молекуласынан әлдеқайда үлкен, сондықтан ол гемоглобиннің тек төрт молекуласымен салыстырғанда 96 О2 молекуласымен байланыса алады. Бірақ гемоглобиннен айырмашылығы, миллиондаған молекулалары бір қызыл қан клеткасының бетіне бекітілген, гемоцианин молекулалары қан ағынында еркін жүзеді.

Сегізбұрыш пен сегізбалық қозғалысы

Сегізқарғыштар мен кальмарлар – басқұрлылар класының екі түрі болса да, олардың қозғалыс әдістері мүлдем өзгеше. Сегізқарғыштар көбінесе белсенді жүзушілер деп есептелмейді, олар суда ұзақ қашықтыққа жүзудің орнына теңіз түбінде азық іздеумен жиі кездеседі. Ал кальмарлар керісінше, үлкен қашықтықтарға саяхаттай алады, кейбіреулері 2,5 ай ішінде 2000 км-ге дейін, секундына 0,9 дене ұзындығы орташа жылдамдықпен қозғалады. Қозғалыс түрі мен тиімділігінің арасындағы айырмашылықтың басты себебі – анатомия. Сегізқарғыштар мен кальмарлардың екеуінің де (жоғарыда айтылғандай) мантиясы бар, ол тыныс алу және реактивті қозғалыс арқылы қозғалысқа көмектеседі. Дегенмен, осы екі отбасы арасындағы мантия құрамы әртүрлі. Сегізқарғыштардың мантиясы үш түрлі бұлшық еттен тұрады: бойлық, радиалдық және дөңгелек. Бойлық бұлшық еттер сегізқарғыш денесінің ұзындығына параллель орналасқан және реактивті қозғалыс кезінде мантияның ұзындығын сақтау үшін қолданылады. Бұл бұлшық еттер екенін ескерсек, сегізқарғыш мантияның ұзындығын тұрақты ұстау үшін реактивті қозғалыс кезінде бойлық бұлшық еттерін белсенді түрде жиыруы керек. Радиалдық бұлшық еттер бойлық бұлшық еттерге перпендикуляр орналасқан және мантия қабырғасын қалыңдату және жұқалау үшін қолданылады. Соңында, дөңгелек бұлшық еттер реактивті қозғалыста негізгі қозғаушы күш ретінде қолданылады. Олар мантияны айналдыратын бұлшықеттер торы және қуысты кеңейтуге/жиыруға мүмкіндік береді. Бұл үш түрлі бұлшық ет те бірлесіп жұмыс істейді, нәтижесінде итеру механизмі пайда болады.

Қабықша

Наутилустар – шын мәнінде сыртқы қабықшасы бар жалғыз қазіргі кезде тірі баспаяқтылар. Дегенмен, барлық моллюскалардың қабықшасы эктодермадан (жатырдың сыртқы қабаты) қалыптасады; мысалы, сепияда (Sepia spp.), эмбрионалды кезеңде эктодерманың инвагинациясы пайда болады, нәтижесінде ересек организмде ішкі қабықша (калькулятор) түзіледі. Бұл циррат осьтібалықтардың хитинді гладиустарына да қатысты. Оларда доға тәрізді хрящты қанат тіреулері бар, олар кейде «қабық қалдығы» немесе «гладиус» деп аталады. Инцирриналардың жұп таяқша тәрізді стилеттері немесе ішкі қабықшаның қалдықтары жоқ, ал кейбір кальмарларда гладиус та жоқ. Қабықшалы көлеоидтар кладаны немесе тіпті парафилетикалық топты құрамайды. «Жоғалған» қабықшалар кальций карбонатының компонентінің сіңуі арқылы жоғалуы мүмкін. Аргоната туысына жататын осьтібалықтардың ұрғалары арнайы қағаз тәрізді жұқа жұмыртқа қабығын бөліп шығарады, ол жануардың денесіне бекітілмегенімен, жеке эволюциялық тегі бар және бұл «қабық» ретінде қарастырылады. Қабықшалы баспаяқтылардың ең ірі тобы – аммониттер жойылған, бірақ олардың қабықшалары жиі кездесетін қазбалар. Карбонаттың жиналуы минералданған қабықшаның пайда болуына әкеледі, бұл органикалық қабық матрицасының қышқылдығымен байланысты сияқты (Моллюска қабықшасын қараңыз); қабық құрастыратын баспаяқтылардың матрицасы қышқыл, ал кальмардың гладиусы негізді матрицаға ие. Баспаяқтылардың сыртқы қабырғасының негізгі құрылымы: сыртқы (сфералы) призмалық қабат, ламинарлық (іріңкей) қабат және ішкі призмалық қабат. Әрбір қабаттың қалыңдығы таксондарға байланысты. Қазіргі кездегі баспаяқтыларда Ca карбонаты арагонит түрінде болады. Басқа моллюскалардың қабықшалары мен коралл қаңқалары сияқты, ең кішкентай көрінетін бірліктер – дөңгелек гранулдар.

Бас қосымшалары

Басқұлаштылар, атауынан көрініп тұрғандай, басына қарай созылып, аузын қоршап тұрған бұлшық еттері бар. Олар тамақтануда, қозғалыста және тіпті көбейтуде қолданылады. Колеоидтарда олардың саны сегіз немесе онға жетеді. Декаподтар, мысалы, келімшек және кальмар, бес жұпқа ие. Ең ұзын екеуі, сымбақтар деп аталады, олжаны ұстауға тікелей қатысады; сымбақ қалың орталық жүйке бауымен (әрбір соруышты тәуелсіз басқаруға мүмкіндік беру үшін қалың болуы керек) және шеңберлі және радиалды бұлшық еттерімен қоршалған. Сымбақтың көлемі тұрақты болғандықтан, шеңберлі бұлшықеттерді жиыру радиусын азайтады және ұзындығын жылдам арттыруға мүмкіндік береді. Әдетте, енін 23%-ға азайту арқылы 70%-ға дейін ұзартуға қол жеткізіледі. Сыртқы қабықшасы бар наутилидтерде (Nautilus және Allonautilus) 90-ға жуық саусақтай қосымшалар бар, олар сымбақтар деп аталады, оларда соруыштар болмайды, бірақ жабысқақ болады және жартылай кері тартылуға қабілетті.

Тамақтандыру

Барлық тірі баспаяқтылардың екі бөліктен тұратын мүсілігі болады; олар жемтіктерін қолшатырларымен ұстап, аузына тартады және одан тістеп жейді. Дегенмен, сегізбалықтардың қолдары баспаяқтыларға ғана тән химотактильді рецепторлар (ХТР) отбасын пайдаланып, "қолмен тату" жүйесі ретінде жұмыс істейді.

Радула

Бас табандылардың радиусы тоғыз тістен тұратын бірнеше симметриялық қатарлардан құралған, ал қазба түрлерінде он үшке дейін жетеді. Бұл мүше кейбір осьтібалық түрлерінде қалыптасу деңгейі төмендеген, тіпті жоққа шығуы мүмкін, ал Spirula-да мүлдем болмайды. Олар көбінесе бас табандылардың дене қуысында, әдетте, жаңқамен бірге сақталады, бірақ бұл міндетті емес. Көптеген радиустар Мейсон ағысы аймағындағы әртүрлі орталарда сақталған. Радиустарды табу әдетте қиын, тіпті олар қазба қалдықтарында кездессе де, себебі тау жынысы оларды ашып көрсету үшін қалыпты жағдайда жарылуы және тозуы керек. Мысалы, 43 аммонит туысының тек тоғызында ғана радиустар табылған, ал аммонит емес түрлерде олар одан да сирек кездеседі: тек үш мезозойға дейінгі түрінде ғана кездеседі. Наутилустың ерекшелігі – төрт бүйрекшесі бар, олардың ешқайсысы жүрек қуысына жалғанбаған. Аммиактың қосылуы құрлықтағы моллюскалар мен моллюска емес басқа да топтарда қабық қалыптасу үшін маңызды. Ақуыз (яғни ет) бас табандылардың рационының маңызды бөлігі болғандықтан, қалдық ретінде көп мөлшерде аммоний иондары түзіледі. Осы артық аммонийді шығаруға қатысатын негізгі мүшелер – желбезектер. Аммонийді шығару жылдамдығы қабығын газбен толтырып, жүзу қабілетін арттыру үшін азотты пайдаланатын қабықты бас табандылар Nautilus және Sepia-да ең төмен. Стернс (1992) өмірге қабілетті ұрпақтардың ең көп санын өндіру үшін шаруашылық оқиғалары организмнің экологиялық орталық факторларына байланысты екенін айтты. Көптеген бас табандылар өз ұрпақтарына ата-аналық күтім көрсетпейді, бірақ осьтібалықтар, мысалы, оларға ұрпақтарының тірі қалу деңгейін арттыруға көмектеседі. Бас табандылардың эмбрионының дамуына температура, оттегінің қанығуы, ластану, жарық интенсивтілігі және тұздылық әсер етеді. Жұптасудың әйелдердің жыныстық жетілуінің нашар көрсеткіші екенін айтуға болады, олар толықтай жетілмеген кезде сперманы қабылдай алады және жұмыртқаларды ұрықтандыруға дайын болғанға дейін сақтай алады. Көптеген бас табандылардың еркектерінде гектокотиль дамиды, ол сперматозоидтарын әйелдің мантия қуысына жеткізе алатын қол ұшы. Барлық түрлер гектокотильді пайдаланбайды, мысалы, ересек наутилус шпадикс шығарады. Кейбір еркек кальмарлар, негізінен терең су түрлері, өз дене ұзындығынан ұзын жыныстық мүшеге ие, бұл еркін тіршілік ететін жануарлар арасындағы ең ұзын жыныстық мүше. Олардың әйелдің денесінің кез келген жеріне сперматофорды жай ғана бекітеді деп есептеледі. Әйелдердің жыныстық жетілуінің белгісі – жұптасу үшін брахиальды фотофорлардың дамуы.

The cephalopod radula consists of multiple symmetrical rows of up to nine teeth – thirteen in fossil classes. The organ is reduced or even vestigial in certain octopus species and is absent in Spirula. They are usually preserved within the cephalopod's body chamber, commonly in conjunction with the mandibles; but this need not always be the case; many radulae are preserved in a range of settings in the Mason Creek. Radulae are usually difficult to detect, even when they are preserved in fossils, as the rock must weather and crack in exactly the right fashion to expose them; for instance, radulae have only been found in nine of the 43 ammonite genera, and they are rarer still in non ammonoid forms: only three pre Mesozoic species possess one. Nautilus, unusually, possesses four nephridia, none of which are connected to the pericardial cavities. The incorporation of ammonia is important for shell formation in terrestrial molluscs and other non molluscan lineages. Because protein (i. e. flesh) is a major constituent of the cephalopod diet, large amounts of ammonium ions are produced as waste. The main organs involved with the release of this excess ammonium are the gills. The rate of release is lowest in the shelled cephalopods Nautilus and Sepia as a result of their using nitrogen to fill their shells with gas to increase buoyancy. Stearns (1992) suggested that in order to produce the largest possible number of viable offspring, spawning events depend on the ecological environmental factors of the organism. The majority of cephalopods do not provide parental care to their offspring, except, for example, octopus, which helps this organism increase the survival rate of their offspring. The development of a cephalopod embryo can be greatly affected by temperature, oxygen saturation, pollution, light intensity, and salinity. Mating would be a poor indicator of sexual maturation in females; they can receive sperm when not fully reproductively mature and store them until they are ready to fertilize the eggs. Most cephalopod males develop a hectocotylus, an arm tip which is capable of transferring their spermatozoa into the female mantle cavity. Though not all species use a hectocotylus; for example, the adult nautilus releases a spadix. Some male squids, mainly deep water species, have instead evolved a penis longer than their own body length, the longest penis in any free living animals. It is assumed these males simply attach a spermatophore anywhere on a female's body. An indication of sexual maturity of females is the development of brachial photophores to attract mates.

Ұрықтандыру

Баяу жүргіштер тарату арқылы шашыратылмайды. Ұрықтандыру процесінде ұрғашылар еркектерден алынған сперматозоидтарды сыртқы ұрықтандыру арқылы пайдаланады. Ішкі ұрықтандыру тек сегізаяқтыларда ғана кездеседі. Баяу жүргіштер көбінесе бірнеше рет жұптасады, бұл еркектердің бұрын жұптасқан ұрғашылармен ұзағырақ жұптасуына ықпал етеді, нәтижесінде мантияның жиырылу саны шамамен үш есеге артады. Басқалары, мысалы, жапондық ұшқыш кальмары, судың сәл әртүрлі тығыздығындағы қабаттардың арасындағы бетте қалықтайтын нейтралды жүзгіш жұмыртқа жиынтығын туады, немесе ұрғашы жұмыртқаларын өзімен бірге алып жүріп жүзеді. Көптеген түрлер семельпарозды (бір рет көбейіп, содан кейін өледі), жалғыз белгілі ерекшеліктері – вампир кальмары, Тынық мұхитының жолақты сегізаяқтысы және наутилус, олар итерапорозды. Кейбір баяу жүргіштердің түрлерінде жұмыртқа жиынтықтары жабысқақ зат арқылы субстратқа бекітіледі. Бұл жұмыртқалар перитовителліндік сұйықтықпен (PVF) толтырылады, бұл ерте ұрықтанудың алдын алады. Ұрықтандырылған жұмыртқа жиынтықтары олардың салынған тереңдігіне байланысты нейтралды жүзуге қабілетті, бірақ құм, кораллдардың матрицасы немесе теңіз шөптері сияқты субстраттарда да табылмайды. Жұптасу кезінде еркектер "флюшинг" деп аталатын әдіске де қатысады. Бұл әдіс екінші еркек ұрғашымен жұптасуға тырысқанда қолданылады. Флюшинг бірінші жұптасқан еркек орналастырған сперматофорларды, қуысқа су жіберу арқылы ауыз қуысынан жояды.

Жұп таңдау

Жұп таңдау сепидалардың түрлерінде кездеседі, онда әйелдер кейбір еркектерді басқаларынан жақсы көреді, бірақ ең жақсы көрілетін еркектердің қасиеттері әлі белгілі емес.

Жыныстық диморфизм

Теңіздегі әртүрлі организмдерде, кейбір жақын туысқан түрлердің аналықтарының еркектерінен ірілеу екені байқалады. Кейбір туыстамаларда, мысалы, кілемді сегізаяқтыда, еркектердің дене құрылысы кішірейе түседі, бұл "карликоздық" деп аталатын құбылысқа ұқсайды. Карликоздық еркектер көбінесе сирек кездеседі. Кілемді сегізаяқтының еркегі – жыныстық эволюциялық карликоздыққа мысал; аналықтары еркектерге қарағанда 10 000 – 40 000 есе үлкен болады, ал жұмыртқадан шыққаннан кейін еркектер мен әйелдер арасындағы жыныс арақатынасын анықтауға болады. Жыртқыштардың қуысы бас бөлігінің үстінде дамиды, ал ауызы қарсы беткейде орналасады. Ерте эмбриологиялық кезеңдер ататектерінің гастроподтары мен қазіргі Моноплакофораларды еске түсіреді. Шашыраудан жұмыртқадан шығуға дейінгі процесс барлық түрлерде біршама ұқсас, басты айырмашылық – жас ұрпаққа қол жетімді сарының мөлшері және оның эмбрионмен сіңірілу уақыты.

Эволюция

Дәстүрлі түрде жұмсақ денелілердің эволюциясы олардың кеш кембрий кезеңінде гастроподтармен (құты қабықтылармен) тығыз байланысты, иілген, конус тәрізді қабықшасы бар моноплакофораға ұқсас ата-тегінен пайда болғандығы айтылады. Бұл көзқарасты қолдау үшін ертедегі қабықты жұмсақ денелі Plectronoceras пен кейбір гастроподтардың ұқсастығы пайдаланылды. Сифункулдың дамуы осы ерте формалардың қабықшаларын газбен толтыруға (соның салдарынан, жүзуге қабілетті болуға) мүмкіндік берді, бұл оларды қолдау үшін және жануар еденде қозғалғанда қабықшаны тік ұстап тұру үшін қажет болды, сондай-ақ нақты жұмсақ денелілерді сифункулы жоқ Knightoconus сияқты күдікті ата-тектерден ажыратты. Кембрийге дейінгі генетикалық деректерге сәйкес келетін, мүмкін, ерте кембрийге жататын қалдықтар Авалон түбегінде табылды. Дегенмен, кейбір морфологиялық дәлелдерді осы көзқараспен келісу қиын, ал қабықшасы жоқ және "эволюциялаған" жұмсақ денелілер сияқты реактивті қозғалысқа ие болған көрінетін Nectocaris pteryx-тің қайта сипатталуы жұмсақ денелілердің ерекшеліктерінің даму реті туралы мәселені күрделендірді – егер Nectocaris жұмсақ денелі болса ғана. Ертедегі жұмсақ денелілер азық тізбегінің жоғарғы деңгейіндегі хищниктер болды. Ордовик кезеңінде алғашқы жұмсақ денелілер әртараптандырудың күршіктеріне ұшырап, палеозой және мезозой теңіздерінде кең таралған және басым түрлерге айналды. Ерте палеозойда олардың ареалы бүгінгіге қарағанда әлдеқайда шектеулі болды; олар негізінен төмен ендіктердегі терең емес жартастардың суасты аймақтарымен шектелген және көбінесе тромболиттермен бірге кездесетін. Ордовик кезеңі дамыған сайын пелагикалық өмір салты біртіндеп қабылдана бастады. (Эндогастрикалық – қабықтың құрсақ немесе төменгі жағы бойлық бағытта ішке қарай иілген (ішкі жағына қарай); экзогастрикалық – қабықтың құрсақ жағы бойлық бағытта сыртқа қарай иілген (сыртқа қарай), бұл шүңғырдың қабықтың астынан артқа қарай бағытталуына мүмкіндік береді.) Бактритдалар, девон-триас кезеңдеріне жататын ортокондылар тобы, көлеоидтар мен аммоноидтарсыз парафилетикалық деп кеңінен есептеледі, яғни соңғы топтар Бактритдалардың ішінде пайда болған. Девон кезеңінің басында көлеоидтар мен аммоноидтардың әртүрлілігінің артуы байқалады және бұл балықтардың әртүрлілігінің күрт өсуімен сәйкес келеді. Бұл екі туынды топтың пайда болуын білдіруі мүмкін. ХХ ғасырдың ортасына дейін "Қолдар Бас ретінде" гипотезасы кеңінен танылды. Бұл теория бойынша жұмсақ денелілердің қолдары мен шопаңдары гастроподтардың бас қосымшаларына ұқсас көрінеді, бұл олардың гомологтық құрылымдар болуы мүмкін екенін көрсетеді. Жұмсақ денелілердің қосымшалары ауызды қоршап тұр, сондықтан логикалық тұрғыдан олар эмбрионалды бас тіндерінен пайда болған болуы мүмкін. Алайда, 1928 жылы Адольф Наэф ұсынған "Қолдар Аяқ ретінде" гипотезасы көбірек қолдау тапты;

The traditional view of cephalopod evolution holds that they evolved in the Late Cambrian from a monoplacophoran like ancestor with a curved, tapering shell, which was closely related to the gastropods (snails). The similarity of the early shelled cephalopod Plectronoceras to some gastropods was used in support of this view. The development of a siphuncle would have allowed the shells of these early forms to become gas filled (thus buoyant) in order to support them and keep the shells upright while the animal crawled along the floor, and separated the true cephalopods from putative ancestors such as Knightoconus, which lacked a siphuncle. Possible early Cambrian remains have been found in the Avalon Peninsula, matching genetic data for a pre Cambrian origin. However, some morphological evidence is difficult to reconcile with this view, and the redescription of Nectocaris pteryx, which did not have a shell and appeared to possess jet propulsion in the manner of "derived" cephalopods, complicated the question of the order in which cephalopod features developed – provided Nectocaris is a cephalopod at all. Early cephalopods were likely predators near the top of the food chain. During the Ordovician period the primitive cephalopods underwent pulses of diversification to become diverse and dominant in the Paleozoic and Mesozoic seas. In the Early Palaeozoic, their range was far more restricted than today; they were mainly constrained to sublittoral regions of shallow shelves of the low latitudes, and usually occurred in association with thrombolites. A more pelagic habit was gradually adopted as the Ordovician progressed. (Endogastric means the shell is curved so as the ventral or lower side is longitudinally concave (belly in); exogastric means the shell is curved so as the ventral side is longitudinally convex (belly out) allowing the funnel to be pointed backward beneath the shell.) The Bactritida, a Devonian–Triassic group of orthocones, are widely held to be paraphyletic without the coleoids and ammonoids, that is, the latter groups arose from within the Bactritida. An increase in the diversity of the coleoids and ammonoids is observed around the start of the Devonian period and corresponds with a profound increase in fish diversity. This could represent the origin of the two derived groups. Until the mid twentieth century, the "Arms as Head" hypothesis was widely recognized. In this theory, the arms and tentacles of cephalopods look similar to the head appendages of gastropods, suggesting that they might be homologous structures. Cephalopod appendages surround the mouth, so logically they could be derived from embryonic head tissues. However, the "Arms as Foot" hypothesis, proposed by Adolf Naef in 1928, has increasingly been favoured;

Генетика

Цефалоподтардың толық геномдық тізбесін анықтау зерттеушілер үшін олардың ДНК-сының ұзындығы мен қайталануына байланысты қиындық тудырды. Бастапқыда цефалопод геномдарының ерекшеліктері геномның толық көшірмесінің нәтижесі деп болжанған. Калифорниялық екі дақты осьминогтің толық тізбесі анықталғаннан кейін, геном басқа теңіз омыртқасыздарына ұқсас үлгілерді көрсетті, геномға енгізілген маңызды қосымшалар цефалоподтарға тән деп есептеледі. Толық геномдық көшірмеге дәлел табылған жоқ. Калифорниялық екі дақты осьминог геномында екі гендік топтың айтарлықтай көшірмелері бар. Маңыздысы, кеңейтілген гендік топтар бұрын тек омыртқалы жануарларда ғана көбейгіш мінез-құлық танытқан. Омыртқалы жануарларға жасалған зерттеуде, Drosophila melanogaster жеміс шырынының даму кезінде транспозондардың экспрессиясы нейрондар арасындағы геномдық әртүрлілікті белсендірді. Бұл әртүрлілік сүтқоректілерде есте сақтау және оқу қабілетін арттырумен байланысты. Транспозондар мен нейрондардың қабілетінің артуы арасындағы байланыс цефалоподтардың интеллектуалдық қабілеттері, есте сақтау және функциялары туралы түсінік беруге мүмкіндік береді.

Филогения

Whalen & Landman (2022) зерттеуінен кейін, қазіргі кездегі баяқтылардың филогенезиясының шамамен келісімі кладограммада көрсетілген. Минералданған таксондар қалың әріппен берілген. Баяқтылардың ішкі филогенезін анықтау қиын; көптеген молекулалық әдістер қолданылды, бірақ нәтижелер келіспейді. Nautilus көбінесе аутгруппа ретінде қарастырылады, ал Vampyroteuthis басқа шапақайларға аутгруппа құрайды; алайда, бір талдау бойынша наутилоидтар, сегізбауырлар және теутидтер политомия түрінде көрсетілген. Кладалық айырмашылықтарды бағалау үшін молекулалық әдістер әртүрлі мәліметтер береді. Бір "статистикалық тұрғыдан сенімді" бағалау бойынша, Nautilus Octopus-тан бөлініп шыққан.

Мәдениетте

Ежелгі теңізшілер баспаяқтыларды білген, бұған мысал ретінде Кноссостағы Миной Критінің қола дәуірінен (б.з.д. 1900 – 1100 жж.) табылған археологиялық қазбадан алынған тастан жасалған мүсін жаратылысын келтіруге болады, онда балықшы қолға ұстаған ақ куйреуші бейнеленген. Грек мифологиясындағы қорқынышты, күшті Горгон ақ куйреуші немесе кальмардан шабыттанған болуы мүмкін, ақ куйреушінің денесі Медузаның кесілген басын, оның жұмсақ тілі тіл мен тістерін, ал оның сылдырлары – жыландарды бейнелейді. Кракен – Норвегия мен Гренландия жағалауларында мекендейтін, әдетте кемелерге шабуыл жасайтын алып баспаяқтылар ретінде бейнеленген, құпиялы теңіз жабайылары. Линней оны 1735 жылғы «Жаратылыс жүйесі» еңбегінің бірінші басылымына енгізді. Гавай аңызында қазіргі ғалам – бұрынғы ғаламның қираған қалдықтарынан кезең-кезеңмен пайда болған бірнеше ғаламның соңғысы. Ақ куйреуші бұл ғаламның бұрынғы, жат ғаламынан жалғыз аман қалған тіршілігі. Акорокамуи – айну фольклорындағы алып сылдырлы монстр. Виктор Гюгоның «Теңіз жұмысшылары» кітабында Гурнсидегі жер аударылу кезеңіне байланысты ақ куйреушімен болған шайқас маңызды рөл атқарады. Ян Флемингтің 1966 жылғы «Октопусси» және «Жанды күн сәулесі» әңгімелер жинағы, сондай-ақ 1983 жылғы Джеймс Бонд фильмі Хьюгоның кітабынан ішінара шабыттанды. Жапондық эротикалық өнер, шунга, ukiyo-e ағаштан жасалған гравюраларын қамтиды, мысалы Кацусика Хокусайдың 1814 жылғы «Тако то ама» («Балықшы әйелінің арманы») гравюрасы, онда ама су астында жүзушісі үлкен және кішкентай ақ куйреушілермен жыныстық қатынаста болады. Бұл – сылдырлы эротиканың алға басушысы. Ортасынан шығатын көптеген сылдырларының арқасында ақ куйреуші кейде күшті және манипуляциялық ұйымды бейнелеу үшін қолданылады.