Введение

Семейство насекомых отряда Двукрылые (Diptera).

Calliphoridae (обычно известные как мясные мухи, синие и зеленые мухи, или трупные мухи) – семейство, признанное полифилетическим, однако вопрос о правильной классификации входящих в него таксонов остаётся спорным, и некоторые из них иногда выделяют в отдельные семейства (например, Bengaliidae и Helicoboscidae). Название "мясная муха" происходит от старинного английского термина для мяса, на котором отложили яйца, и которое считалось "подкопченным" мухами. Первое известное упоминание термина "blow" (подкопченный) в связи с мухами встречается в пьесах Уильяма Шекспира: «Потерянные труды любви», «Буря» и «Антоний и Клеопатра».

Характеристики

Взрослые особи Calliphoridae обычно блестящие с металлическим отливом, часто с синими, зелеными или черными грудью и брюшком. Усики трехчлениковые и аристовидные. Аристовидные усики оперены по всей длине, а второй членик усика отчетливо бороздчатый. У представителей семейства Calliphoridae разветвленные жилки Rs 2, присутствуют фронтальные швы и хорошо развитые калиптеры. Характеристики и расположение волосовидных щетинок используются для дифференциации видов внутри этого семейства. У всех мух-дубцов щетинки расположены на мероне. Наличие двух нотоплевральных щетинок и самой задней постгумеральной щетинки, расположенной латерально к пресутуральной щетинке, – это характеристики, на которые следует обращать внимание при идентификации этого семейства. На груди имеется непрерывный дорзальный шов посередине, а также четко выраженные задние калли. Постскутеллум отсутствует или слабо развит. Коста не прерывиста, а субкоста видна на насекомом.

Разработка

Большинство изученных на сегодняшний день видов комнатных мух являются анавтогенными; самке требуется значительное количество белка для развития зрелых яиц в яичниках (около 800 мкг на пару яичников у Phormia regina). Существующая теория предполагает, что самки посещают трупы как для получения белка, так и для откладывания яиц, однако это пока не доказано. Яйца комнатных мух, обычно желтоватого или белого цвета, имеют размеры около 1,5 мм × 0,4 мм и при откладывании напоминают рисовые зерна. Хотя самка комнатной мухи обычно откладывает 150–200 яиц за раз, она, как правило, итерапарна, откладывая около 2000 яиц в течение жизни. Половое соотношение яиц комнатных мух обычно составляет 50:50, но исключением являются самки двух видов рода Chrysomya (C. rufifacies и C. albiceps), которые либо арреногенны (откладывают только самцов), либо телигенны (откладывают только самок). Вылупление из яйца в первую личиночную стадию занимает от 8 часов до суток. Личинки проходят три стадии развития (инстара); каждая стадия разделена процессом линьки. Инстары можно различить, изучая задние дыхальца, или отверстия дыхательной системы. Личинки используют протеолитические ферменты в экскрементах (а также механическое измельчение с помощью ротовых крючков) для расщепления белков в тканях скота или трупа, которым они питаются. Комнатные мухи являются поикилотермическими – скорость их роста и развития сильно зависит от температуры и вида. При комнатной температуре (около 20 °C) черная комнатная муха Phormia regina может превратиться из яйца в куколку за 150–266 часов (от шести до 11 дней). По завершении третьей личиночной стадии личинка покидает труп и зарывается в землю для окукливания, а через 7–14 дней из куколки выходит взрослая особь.

Источники пищи

Взрослые мухи-зеленушки изредка выступают в роли опылителей, привлекаясь к цветам с сильным запахом, напоминающим гниющее мясо, таким как американский папайя или арум "мертвый конь". Не вызывает сомнений, что эти мухи используют нектар как источник углеводов для поддержания полета, однако детали и время этого процесса остаются неизвестными. Одно исследование показало, что визуальный стимул, получаемый мухой через фасеточные глаза, вызывает разгибание ног из летной позиции и позволяет ей садиться на любую поверхность. Личинки большинства видов питаются падалью и навозом и, вероятно, составляют основную массу личинок, обнаруживаемых в подобных субстратах, хотя их часто можно встретить в тесном взаимодействии с другими личинками двукрылых из семейств Sarcophagidae и Muscidae, а также многих других мухообразных мух, не имеющих щетинок на щитке.

Хищники

Хищниками комнатных мух являются пауки, жуки, лягушки и птицы, включая кур. В мексиканской пустыне Чихуахуа гриб Furia vomitoriae (из семейства Entomophthoraceae) поражает синезеленых мух. Он формирует массы конидиофоров, прорастающих сквозь межсегментные области (или прозрачные полосы) на спинной стороне брюшка мух и в конечном итоге приводит их к гибели.

Разнообразие

Известно около 1900 видов блестящих мух, 120 видов из которых обитают в Неотропике, а большое количество видов – в Африке и Южной Европе. Типичные места обитания блестящих мух – это умеренные и тропические регионы, предоставляющие слой рыхлой, влажной почвы и подстилки, где личинки могут развиваться и окукливаться.

Миазис

Синегасничные мухи привлекли внимание исследователей в различных областях, хотя значительная часть литературы о каллифоридах сосредоточена на решении проблемы миаза у сельскохозяйственных животных. Овцеводная муха Lucilia cuprina, по оценкам, ежегодно наносит австралийской овцеводческой промышленности убытки в размере 170 миллионов австралийских долларов. Наиболее частыми причинами миаза у людей и животных являются три семейства двукрылых: Oestridae, Calliphoridae и Sarcophagidae. Миаз у людей клинически классифицируется по шести типам: кожный и подкожный, поражение лицевой полости, раны или травмы, желудочно-кишечный, влагалищный и генерализованный. При обнаружении у людей личинки двукрылых обычно находятся на первой личиночной стадии. Единственным необходимым лечением является удаление личинок, после чего пациент выздоравливает естественным образом. Хотя этот вид строго не относится к миазисным, конголезский земляной червь питается кровью млекопитающих, иногда и человека.

Штуковые черви

Первичный винтовой червь Нового Света (Cochliomyia hominivorax), ранее представлявший собой серьезного вредителя в южных штатах США, был искоренен в США, Мексике и Центральной Америке благодаря масштабной программе выпуска стерилизованных самцов, проводимой USDA. USDA поддерживает завод по производству и выпуску стерильных мух-кручевидных червей в восточной половине Республики Панама, чтобы предотвратить миграцию плодовитых червей на север. В настоящее время ареал этого вида ограничен низменными тропическими странами Южной Америки и некоторыми островами Карибского бассейна. Первичный винтовой червь Старого Света (Chrysomya bezziana) является облигатным паразитом млекопитающих. Эта муха распространена по всему Старому Свету, включая Юго-Восточную Азию, тропическую и субтропическую Африку, некоторые страны Ближнего Востока, Индию, Малайский полуостров, Индонезийские и Филиппинские острова, а также Папуа — Новую Гвинею. Вторичный винтовой червь (Cochliomyia macellaria) стал одним из ключевых видов, используемых для оценки времени смерти, поскольку закономерности его появления и последовательность развития на разлагающихся останках хорошо изучены. Вторичный винтовой червь встречается на всей территории Соединенных Штатов и в американских тропиках, а также в южной Канаде в летний период. Этот вид является одним из наиболее часто встречающихся на разлагающихся останках на юге США.

Лечение личинками

Лечение дебридированием личинками (MDT) – это медицинское использование отобранных, выращенных в лабораторных условиях личинок мух для очищения хронических ран. Лекарственные личинки осуществляют дебридирование, избирательно поедая только некротизированные ткани. Луцилия сериката (Phaenicia sericata), или обычная зеленая муха, является предпочтительным видом, используемым в личиночной терапии. МДТ может применяться для лечения пролежней, ран на стопах при сахарном диабете, венозных язв и послеоперационных ран.

Болезнь

Взрослые особи могут быть переносчиками патогенов заболеваний, таких как дизентерия. Мухи, чаще всего из семейства Calliphoridae, часто ассоциируются с передачей заболеваний людям и животным, а также с миазом. Исследования связывают представителей родов Calliphora и Lucilia с переносом возбудителей бактериальных инфекций. Эти личинки, обычно встречающиеся на разлагающихся телах, питаются падалью, в то время как взрослые особи могут быть некрофагами или питаться растительной пищей. В процессе разложения из организма могут выделяться микроорганизмы (например, Mycobacterium). Мухи прибывают на место и откладывают яйца. Личинки начинают поедать и разрушать труп, одновременно заглатывая эти организмы, что является первым этапом одного из путей передачи. Бактерия, вызывающая паратуберкулез у крупного рогатого скота, свиней и птиц (M. a. avium), была выделена и обнаружена у этих мух в ходе нескольких экспериментов. Другие потенциально опасные заболевания включают геморрагическую болезнь кроликов в Новой Зеландии и поражение мухами (стрижка). Хотя поражение мухами не ограничивается только мухами Calliphoridae, личинки этих мух являются основным источником инвазии кожи, вызывая поражения, которые при достаточной тяжести могут быть смертельными. Поражение начинается, когда мухи откладывают яйца в рану или фекалии на шерсти овцы. Вылупившиеся личинки начинают питаться тканями овцы, вызывая раздражение. Как только появляется первая волна личинок, они привлекают больше мух, усугубляя поражение. Для профилактики поражения мухами доступны инсектициды (обычно содержащие циперметрин), а также могут быть приняты профилактические меры, такие как купирование хвостов, стрижка и поддержание общего здоровья овец. Также было доказано, что сальмонеллез передается мухами Calliphoridae через слюну, фекалии и прямой контакт с лапками (тарси). Взрослые мухи могут распространять патогены через свои ротовые органы губкового типа, рвоту, кишечник, липкие подушечки на лапках или даже волоски на теле и ногах. Поскольку мухи являются переносчиками многих заболеваний, возрастает важность выявления возбудителей, путей передачи, а также профилактики и лечения при контакте с ними. Учитывая способность откладывать сотни яиц в течение жизни и наличие тысяч личинок одновременно в непосредственной близости, потенциал передачи высок, особенно при оптимальных температурах.

Опылитель

Calliphoridae, наряду с медоносными и дикими пчелами, вероятно, являются одними из основных насекомых-опылителей сельскохозяйственных культур. Они посещают (и, следовательно, могут опылять) цветы широкого спектра растений, включая сельскохозяйственные (например, авокадо, манго, лук, порей, морковь, цветная капуста). Благодаря своим губчатым ротовым органам, при посещении цветка их голова и верхняя часть тела должны плотно соприкасаться с его внутренней поверхностью. У них многочисленные волоски, в том числе на голове и груди, которые могут способствовать переносу пыльцы, и действительно, каллифорид в дикой природе неоднократно наблюдали с большими количествами пыльцы. По сравнению с медоносными пчелами, падальные мухи активны в более широком диапазоне условий окружающей среды. Однако степень их эффективности в опылении по сравнению с пчелами остается неизвестной, существует мало исследований, оценивающих их вклад в опыление, и точные виды, осуществляющие опыление, часто не определяются.

Судебно-медицинское значение

Обычно первыми насекомыми, контактирующими с падалью, являются блестящие мухи, поскольку они способны чувствовать запах мертвых животных на расстоянии до 1,6 километра (1 мили). По достижении падалью самки откладывают на нее яйца. Поскольку развитие очень предсказуемо при известной температуре окружающей среды, блестящие мухи считаются ценным инструментом в судебно-медицинской экспертизе. В судебно-медицинской практике блестящие мухи используются для оценки минимального постмортального интервала (PMImin) для человеческих останков. Традиционные оценки времени смерти, как правило, ненадежны спустя 72 часа, и часто энтомологи – единственные специалисты, способные установить точный приблизительный временной интервал. Специализированная область, связанная с этой практикой, известна как судебно-медицинская энтомология. Помимо оценки PMImin, при условии, что колонизация произошла после смерти, экземпляры блестящих мух, обнаруженные на человеческих останках, используются для определения, были ли останки перемещены или употреблял ли человек наркотические вещества перед смертью. Calliphora vicina и Cynomya mortuorum – важные виды мух в судебно-медицинской энтомологии. Другие важные для судебно-медицинской экспертизы Calliphoridae включают Phormia regina, Calliphora vomitoria, Calliphora livida, Lucilia cuprina, Lucilia sericata, Lucilia illustris, Chrysomya rufifacies, Chrysomya megacephala, Cochliomyia macellaria и Protophormia terraenovae. Существует миф о том, что виды рода Lucilia способны предчувствовать смерть и появляются непосредственно перед ее наступлением.

Идентификация

Фриц Конрад Эрнст Цумпт Calliphorinae, в Линднере, Э. Fliegen Palaearkt. Reg. 64i, 140 с. (1956)
Фан, К. Т. Ключ к обычным синантропным мухам Китая. Пекин [= Пекин]. xv + 330 с. На китайском языке, но с действительно отличными иллюстрациями. (1965).
Кано, Р. и Шинонага, С. Calliphoridae (Insecta: Diptera) (Fauna Japonica), Токийское биогеографическое общество Японии, Токио. (1968). На английском языке.
Лерер, А. З., Diptera. Семейство Calliphoridae. В: Fauna R. S. R., Insecta, vol. XI,(12), Издательство Р. С. Р., Бухарест, 1972, 245 с. На румынском языке.
Рогнес, К. Блохи (Diptera: Calliphoridae) Фенноскандии и Дании. Fauna Entomologica Scandinavica, том 24. E. J. Brill/Scandinavian Science Press Ltd. Лейден. (1991).