Введение
Сбор листочков на растении
Вайя – это крупный, разделенный лист. Как в обиходе, так и в ботанической номенклатуре листья папоротников называют вайями, и некоторые ботаники ограничивают этот термин только этой группой растений. Другие ботаники допускают использование термина «вайя» и для крупных листьев цикадовых, а также пальм (Arecaceae) и различных других цветковых растений, таких как мимоза или сумах. Термин «вайя» обычно используется для обозначения крупного сложного листа, но если он применяется в ботанике к листьям папоротников и водорослей, то может относиться и к более мелким, цельным листьям. У вайй есть специальные термины для обозначения их составляющих частей. Как и у всех листьев, у вайй обычно есть черешок, соединяющий лист с основным стеблем. В ботанике этот черешок обычно называют черешоком, но в отношении вайй его называют стеблем (stipe), который поддерживает расширенную пластинку листа (которая может называться ламиной), а продолжение стебля в этой части называется рахисом. Пластинки могут быть простыми (цельными), перисто-лопастными (глубоко рассеченными, но не настоящими сложными), перисто-рассеченными (сложными, с листочками, расположенными вдоль рахиса, напоминающими перо) или еще более сложными (подразделенными). Если вайя сложная, она может быть сложной один, два или более раз.
Листья с шипами
В листе, имеющем перистое строение (похожем на перо), каждый листовой сегмент пластинки называется перой (множественное число – пёрышки), черешок, несущий перо, называется петиолюлой, а главный жилок или средняя жилка пёрышка называется costa (множественное число – costae). Если лист разделен на пёрышки один раз, то он называется однократно перисторассечённым. У некоторых листьев пёрышки далее разделены на сегменты, образуя двукратно перисторассечённый лист. Сегменты, на которые разделено каждое пёрышко, называются долями, а ветвления рахиса, поддерживающие эти доли, называются рахиллами. Редко лист может быть даже тройчато перисторассечённым, в этом случае деления в долях известны как конечные сегменты. Пёрышки могут располагаться вдоль рахиса либо друг напротив друга, либо поочередно по стеблю. Расположение может изменяться от основания пластинки к её кончику, как в примере Blechnum, показанном ниже (от основания к кончику: пёрышки расположены напротив друг друга, затем поочередно, и от пиннатисектного к пиннатифидному).
Листья без шипов
Некоторые вайи не являются перистосложными (или простыми), но могут быть пальчатыми, костапальчатыми или вильчатыми. Существует спектр от костапальчатых до пальчатых вай. Костапальчатые вайи имеют форму ладони и короткую центральную жилку или косту. Пальчатые вайи также имеют форму ладони, но все жилки или листочки отходят от центральной области. Хастула – это кожный лопастевидный придаток у основания пластинки на черешке, расположенный на верхней, нижней или обеих поверхностях листа.
Также могут развиваться вильчатые вайи. Вымершее девонское семенное растение Cosmosperma polyloba демонстрирует раннее эволюционное разнообразие типов ветвления вай, представляя как вильчатые, так и тройчатые формы. Некоторые папоротники, такие как представители группы Ophioglossales, имеют уникальное строение, например, один мясистый или бесформенный лист.
Спорангия
Листья папоротника часто несут спорангии, где формируются споры растения, обычно на нижней стороне (абаксиальной поверхности) перистого листа, но иногда по краю или рассеянные по всей пластинке листа. Спорангии, как правило, сгруппированы в сорусы (множественное число – сори). С каждым сорусом у многих видов связана мембранная защитная структура, называемая индузием, который является выростом поверхности пластинки листа и может частично покрывать спорангии. У некоторых видов папоротников наблюдается диморфизм листьев, при котором плодородные и стерильные листья различаются по внешнему виду и структуре.
Листья папоротника
Листья папоротника, как и все листья, развиваются из стебля, либо непосредственно, либо на выросте из стебля, называемом филлоподием. Стебель типичного (лептоспорангиального) папоротника подземный или горизонтальный, расположенный на поверхности земли. Эти стебли называются корневищами. Многие молодые листья папоротника изначально скручены в спираль, образуя «улиточку» или крозиер (см. циркулятное вернация), хотя листья цикадовых и пальм не имеют такой формы роста новых листьев. Листья могут нести волоски, чешуйки, железы, а у некоторых видов – луковички для вегетативного размножения.
Связанные понятия
Листья могут описывать различные "фрондозные" структуры у нерастительных организмов, такие как целые тела таллоидных организмов или структуры, внешне напоминающие листья, развитые у некоторых животных и грибов. Примеры включают колониальные бриозоарии, вымершие биоты эдиакарского периода, такие как ренгеморфы, а также некоторые макроводоросли и лишайники. В палеонтологии эдиакарских морских организмов лист может быть определен как "рангеоморфная единица с верхушкой роста, способная генерировать первичные ветви". Лист также может относиться ко всему фрондозному организму, включая стебель или базальный диск. Для классификации рангеоморфных таксонов лист обычно подразделяется на сегменты, как у папоротника, и классифицируется по шести признакам: полярность, ряды ветвей, инфляция, раскрытие/заворачивание, выравнивание ветвей и наличие базального диска. Фрондесценция – это образование листьев; она также может относиться к аномальному развитию цветочных частей в листовидные структуры, хотя это обычно называют филлодией.
Культурное значение
Пальмовый лист издревле являлся символом победы, триумфа, мира и вечной жизни, возникшим в древнем средиземноморском мире. Например, в некоторых христианских традициях, в Пальмовое воскресенье, вход Иисуса в Иерусалим отмечается с использованием пальмовых ветвей. Во время викторианской птеридомании, или "папоротниковой лихорадки", листья папоротников стали чрезвычайно популярными символами. Благодаря своей относительно плоской форме, их можно было использовать для украшения способами, недоступными для многих других растений. Их приклеивали в коллекционные альбомы, прикрепляли к объемным предметам, использовали как трафареты для "спэттерной техники", отпечатывали чернилами на различных поверхностях для создания оттисков растений и так далее. В польском фольклоре "цветок папоротника" считается волшебным цветком. Поскольку папоротники не цветут, речь технически идет о "спороносных листьях". У некоторых настоящих папоротников, например, Osmunda regalis, спорангии собраны в плотные соцветия, которые могут напоминать цветы.