Введение
Рефлекс, при котором вращение головы вызывает движение глаз для стабилизации зрения. Вестибулоокулярный рефлекс (VOR) – это рефлекс, стабилизирующий взгляд при движении головы за счет движения глаз, вызванного активацией вестибулярной системы. Рефлекс стабилизирует изображение на сетчатке глаза во время движения головы. Взгляд удерживается устойчиво на определенной точке, совершая движения глаз в направлении, противоположном движению головы. Например, когда голова поворачивается вправо, глаза движутся влево, что позволяет изображению, которое видит человек, оставаться неподвижным, несмотря на поворот головы. Поскольку небольшие движения головы происходят постоянно, VOR необходим для стабилизации зрения: людям с ослабленным рефлексом трудно читать печатный текст, поскольку глаза не стабилизируются при небольших треморах головы, а также потому, что повреждение рефлекса может вызвать нистагм. VOR не зависит от видимого объекта. Он также может быть активирован тепловой или холодовой стимуляцией внутреннего уха, где расположена вестибулярная система, и функционирует даже в полной темноте или с закрытыми глазами. Однако в условиях освещения к движению добавляется рефлекс фиксации. У низших животных органы, координирующие равновесие и движение, не отделены от движения глаз. Например, рыба рефлекторно двигает глазами при движении хвостом. У человека есть полукружные каналы, рецепторы растяжения мышц шеи и утрикула (орган гравитации). Хотя полукружные каналы вызывают большинство рефлексов, реагирующих на ускорение, поддержание равновесия обеспечивается растяжением мышц шеи и воздействием гравитации на утрикулу (отолитный орган) внутреннего уха. Когда голова перемещается, например, во время ходьбы, точка зрительной фиксации сохраняется путем вращения направления взгляда в противоположном направлении на величину, зависящую от расстояния.
The vestibulo ocular reflex (VOR) is a reflex that acts to stabilize gaze during head movement, with eye movement due to activation of the vestibular system. The reflex acts to stabilize images on the retinas of the eye during head movement. Gaze is held steadily on a location by producing eye movements in the direction opposite that of head movement. For example, when the head moves to the right, the eyes move to the left, meaning the image a person sees stays the same even though the head has turned. Since slight head movement is present all the time, VOR is necessary for stabilizing vision: people with an impaired reflex find it difficult to read using print, because the eyes do not stabilise during small head tremors, and also because damage to reflex can cause nystagmus. The VOR does not depend on what is seen. It can also be activated by hot or cold stimulation of the inner ear, where the vestibular system sits, and works even in total darkness or when the eyes are closed. However, in the presence of light, the fixation reflex is also added to the movement. In lower animals, the organs that coordinate balance and movement are not independent from eye movement. A fish, for instance, moves its eyes by reflex when its tail is moved. Humans have semicircular canals, neck muscle "stretch" receptors, and the utricle (gravity organ). Though the semicircular canals cause most of the reflexes which are responsive to acceleration, the maintaining of balance is mediated by the stretch of neck muscles and the pull of gravity on the utricle (otolith organ) of the inner ear. When the head translates, for example during walking, the visual fixation point is maintained by rotating gaze direction in the opposite direction, by an amount that depends on distance.
Функция
Рефлекс глазного вестибула обусловлен сигналами, возникающими в вестибулярной системе внутреннего уха. Полукружные каналы регистрируют вращение головы и обеспечивают вращательный компонент, в то время как отолиты регистрируют поступательное движение головы и управляют поступательным компонентом. Сигнал для горизонтального вращательного компонента проходит по вестибулярному нерву через вестибулярный ганглий и заканчивается в вестибулярных ядрах в стволе мозга. От этих ядер волокна перекрещиваются к ядру отводящего нерва на противоположной стороне мозга. Там волокна синапсируют с двумя дополнительными путями. Один путь проецируется непосредственно к латеральной прямой мышце глаза через отводящий нерв. Другой нервный тракт проецируется от ядра отводящего нерва по медиальному продольному пучку к ядру глазодвигательного нерва на противоположной стороне, которое содержит двигательные нейроны, управляющие активностью глазных мышц, в частности, активируя медиальную прямую мышцу глаза через глазодвигательный нерв. Другой путь (не показан на рисунке) напрямую проецируется от вестибулярного ядра через восходящий тракт Дейтера к двигательному нейрону медиальной прямой мышцы на той же стороне. Кроме того, существуют ингибиторные вестибулярные пути к одностороннему ядру отводящего нерва. Однако прямого пути от вестибулярного нейрона к двигательному нейрону медиальной прямой мышцы не существует. Аналогичные пути существуют для вертикального и торсионного компонентов вестибулоокулярного рефлекса. Помимо этих прямых путей, определяющих скорость вращения глаза, существует косвенный путь, формирующий сигнал о положении, необходимый для предотвращения возврата глаза в центральное положение при остановке движения головы. Этот путь особенно важен при медленных движениях головы, поскольку в этом случае сигналы о положении преобладают над сигналами о скорости. Дэвид А. Робинсон обнаружил, что глазные мышцы нуждаются в этом двойном приводе – скорости и положении – и предположил, что он должен формироваться в мозге путем математической интеграции сигнала скорости с последующей передачей полученного сигнала о положении к двигательным нейронам. Робинсон оказался прав: «нейронный интегратор» для горизонтального положения глаз был обнаружен в ядре prepositus hypoglossi в продолговатом мозге, а нейронный интегратор для вертикального и торсионного положения глаз – в интерстициальном ядре Кахаля в среднем мозге. Те же нейронные интеграторы также генерируют положение глаз для других сопряженных движений глаз, таких как саккады и плавное слежение.
Пример
Например, если голова поворачивается по часовой стрелке, как видно сверху, то возбуждающие импульсы посылаются из полукружного канала на правой стороне через вестибулярный нерв, ганглий Скарпы и заканчиваются в правом вестибулярном ядре в стволе мозга. Из этого ядра возбуждающие волокна перекрещиваются к левому ядру отводящего нерва. Там они проецируются и стимулируют латеральную прямую мышцу левого глаза через отводящий нерв. Кроме того, через медиальный продольный пучок и ядра глазодвигательного нерва, они активируют медиальную прямую мышцу правого глаза. В результате оба глаза поворачиваются против часовой стрелки. Более того, некоторые нейроны из правого вестибулярного ядра непосредственно стимулируют правые двигательные нейроны медиальной прямой мышцы и ингибируют правое ядро отводящего нерва.
Скорость
Рефлекс вестибулоокулярный должен быть быстрым: для четкого зрения движение головы должно компенсироваться практически мгновенно; в противном случае зрение будет похоже на фотографию, сделанную дрожащей рукой. Сигналы от полукружных каналов передаются всего через три нейрона, образующих трехнейронную дугу. Это обеспечивает движения глаз, отстающие от движения головы менее чем на 10 мс. Вестибулоокулярный рефлекс – один из самых быстрых рефлексов в организме человека.
Прекращение VOR
Когда человек отслеживает движение объекта одновременно глазами и головой, вестибулоокулярный рефлекс (VOR) препятствует достижению цели – поддержанию согласованности направления взгляда и положения головы. Исследования показывают, что в мозге существуют механизмы подавления VOR, использующие активную зрительную (ретинальную) обратную связь, получаемую при наблюдении за движущимся объектом. В отсутствие зрительной обратной связи, например, когда объект скрывается за непрозрачным препятствием, люди могут продолжать визуально отслеживать кажущееся положение объекта, используя прогностические (экстраретинальные) системы мозга, и VOR также подавляется в этот момент. VOR может быть подавлен даже сознательно, например, при слежении за воображаемой целью глазами и головой вместе, хотя эффект обычно менее выражен, чем при наличии зрительной обратной связи.
Прибыль
"Коэффициент усиления" VOR определяется как изменение угла взгляда, деленное на изменение угла поворота головы. В идеале, коэффициент усиления вращательного VOR равен 1.0. Коэффициент усиления горизонтального и вертикального VOR обычно близок к 1.0, но коэффициент усиления торсионного VOR (вращение вокруг линии взгляда) обычно низок.
Испытания
Этот рефлекс можно проверить с помощью быстрого импульсного теста головы или теста Халмаги–Куртойса, при котором голова быстро и с усилием перемещается в сторону, и оценивается, удается ли глазам оставаться направленными в том же направлении. Если функция правой системы равновесия снижена из-за болезни или травмы, быстрое движение головы вправо больше не воспринимается должным образом. В результате не возникает компенсаторного движения глаз, и пациент не может зафиксировать взгляд на точке в пространстве во время этого быстрого движения головы. Тест импульса головы можно проводить у постели больного и использовать в качестве скринингового метода для выявления проблем с вестибулярной системой. Также возможно диагностическое тестирование с помощью видео-импульсного теста головы (VHIT). В этом диагностическом тесте пациент надевает высокочувствительные очки, которые регистрируют быстрые изменения движения глаз. Этот тест позволяет получить информацию о конкретном участке вестибулярной системы и ее функции. Другой способ оценки реакции VOR – калорический тест, который представляет собой попытку вызвать нистагм (компенсаторное движение глаз при отсутствии движения головы) путем введения в ухо холодной или теплой воды. Также доступны битермические воздушные калорические ирригации, при которых в ухо подается теплый и холодный воздух. Вестибулоокулярный рефлекс можно проверить с помощью вышеупомянутого калорического теста, что играет важную роль в подтверждении диагноза смерти головного мозга. В этом процессе необходимо соблюдать установленный порядок, а именно кодекс практики Академии королевских медицинских колледжей.
Сервико-окулярный рефлекс
Резюме: Сервико-окулярный рефлекс, также известный как COR, обеспечивает стабилизацию визуальной цели и изображения на сетчатке посредством корректировки взгляда, вызванной движениями или вращениями шеи и/или головы. Этот процесс работает совместно с вестибуло-окулярным рефлексом (VOR). Он особенно выражен у некоторых животных с ограниченной подвижностью глаз, таких как совы.