Введение

Движения организма, отражающие изменения в структуре / функции нервной системы. Моторное обучение в широком смысле относится к изменениям в движениях организма, отражающим изменения в структуре и функциях нервной системы. Моторное обучение происходит в различных временных масштабах и со степенью сложности: люди учатся ходить или говорить в течение многих лет, но продолжают адаптироваться к изменениям роста, веса, силы и т.д. на протяжении всей жизни. Моторное обучение позволяет животным приобретать новые навыки и улучшает плавность и точность движений, в некоторых случаях посредством калибровки простых движений, таких как рефлексы. Исследования моторного обучения часто рассматривают переменные, способствующие формированию моторной программы (т.е. лежащему в основе квалифицированного моторного поведения), чувствительность процессов обнаружения ошибок и силу схем движения (см. моторная программа). Моторное обучение является "относительно постоянным", поскольку способность адекватно реагировать приобретается и сохраняется. Временные улучшения в производительности во время практики или в ответ на возмущение часто называют моторной адаптацией – преходящей формой обучения. Нейробиологические исследования моторного обучения посвящены тому, какие части мозга и спинного мозга представляют движения и моторные программы, и как нервная система обрабатывает обратную связь для изменения связей и силы синаптических связей. На поведенческом уровне исследования сосредоточены на разработке и влиянии основных компонентов, определяющих моторное обучение, то есть структуры практики и обратной связи. Время и организация практики могут влиять на удержание информации, например, на то, как задачи можно разделить и отрабатывать (см. также вариативная практика), а точная форма обратной связи может влиять на подготовку, предвидение и управление движением.

Структура практики и контекстное вмешательство

Контекстная интерференция первоначально определялась как "функциональное вмешательство в процесс обучения, способствующее улучшению памяти". Эффект контекстной интерференции – это "влияние на обучение степени функционального вмешательства, наблюдаемого в условиях практики при одновременном обучении и тренировке нескольких задач". Вариативность практики (или разнообразная практика) является важным компонентом контекстной интерференции, поскольку она включает различные варианты задач в процесс обучения. Хотя разнообразная практика может приводить к снижению эффективности на этапе обучения, она важна для развития схем, отвечающих за организацию, улучшение запоминания и переноса навыков моторики. Несмотря на улучшение результатов, наблюдаемое в ряде исследований, одним из ограничений эффекта контекстной интерференции является неопределенность относительно причин повышения эффективности, поскольку множество переменных постоянно изменяются. В обзоре литературы терминология, связанная с "сложными навыками", не имеет четкого определения. Процедурные манипуляции, которые различаются в разных экспериментах (например, изменение степени сходства между задачами), рассматриваются как фактор, влияющий на сложность навыков.

Отзывы, полученные во время практики

Обратная связь рассматривается как критически важная переменная в процессе приобретения навыков и определяется в широком смысле как любая сенсорная информация, относящаяся к ответу или движению. Внутренняя обратная связь – это информация, возникающая в результате самого движения, и ее источники могут быть как внутренними, так и внешними по отношению к телу. Типичными источниками внутренней обратной связи являются зрение, проприоцепция и слух. Внешняя обратная связь – это дополнительная информация, предоставляемая внешним источником в дополнение к внутренней обратной связи. Внешняя обратная связь иногда подразделяется на знание об успехе выполнения (знание производительности) и знание о результате. Ряд исследований манипулировали характеристиками представления обратной связи (например, частотой, задержкой, наличием посторонних действий и точностью), чтобы определить оптимальные условия для обучения. Подробное описание манипуляций обратной связью и знанием о результате представлено на рисунках 4 и 6, а также в сводной таблице 1 (см. ниже).

Знание производительности

Знание о производительности (KP) или кинематическая обратная связь – это информация, предоставляемая выполняющему действие, указывающая на качество или структуру его движения. Как правило, КР также является словесной или может быть выражена словами. Чтобы представить дизайн переноса, представьте сетку 4x4. Заголовки столбцов могут быть обозначены как "Эксперимент №1" и "Эксперимент №2" и указывать условия, которые вы хотите сравнить. Заголовки строк – "Приобретение" и "Перенос", при этом:
Блок приобретения (2 столбца) содержит условия тестирования, в которых манипулируется некоторой переменной (т.е. применяются различные уровни КР), и разные группы получают различное воздействие. Этот блок отражает временные эффекты КР (т.е. производительность).
Блок переноса (2 столбца) содержит условия тестирования, в которых эта переменная остается постоянной (т.е. применяется общий уровень КР; обычно – условие отсутствия КР). В случае отсутствия КР, этот блок отражает устойчивые эффекты КР (т.е. обучение). Напротив, если этот блок предоставляется испытуемым в формате, где КР доступна, временные и устойчивые эффекты КР смешиваются, и утверждается, что их нельзя интерпретировать как эффекты обучения. После периода отдыха изменение способности к реагированию (т.е. эффекты) считается результатом обучения, и группа с наиболее эффективной производительностью достигла наибольшего прогресса в обучении.

Функциональная роль знания результатов и потенциальное смешение эффектов

KR, по-видимому, выполняет множество различных ролей, некоторые из которых можно рассматривать как временные или преходящие (т.е. эффекты, связанные с производительностью). Три из этих ролей включают: 1) мотивацию, 2) ассоциативную функцию и 3) руководство. Мотивационное влияние может повысить усилия и заинтересованность исполнителя в задаче, а также поддерживать эту заинтересованность после прекращения предоставления KR. Хотя важно вызывать интерес к задаче для повышения производительности и эффективности обучения, степень его влияния на обучение остается неизвестной. Ассоциативная функция KR, вероятно, участвует в формировании ассоциаций между стимулом и реакцией (т.е. закон эффекта). Однако этот дополнительный эффект не может объяснить результаты, полученные в задачах на перенос, где изменялась относительная частота KR; в частности, уменьшение относительной частоты приводит к улучшению обучения. Альтернативное обсуждение того, как KR может калибровать моторную систему относительно внешнего мира, можно найти в теории схем в рамках теории моторных программ. Руководящая роль KR, вероятно, оказывает наибольшее влияние на обучение. Стр. 90 В отличие от прежних представлений, обучение навыкам достигается путем чередования обучения двигательной деятельности и физической практики, что заставляет источники обратной связи работать согласованно. Процесс обучения, особенно в случае сложной задачи, приводит к формированию представления о задаче, в котором интегрирована вся релевантная информация, касающаяся ее выполнения. Это представление тесно связано с накоплением опыта выполнения задачи. В результате, удаление или добавление значимого источника информации после периода практики, когда он присутствовал или отсутствовал, не приводит к ухудшению результатов. Чередование обучения двигательной деятельности и физической практики в конечном итоге может привести к более высокой, если не лучшей, производительности по сравнению с простой физической практикой.

Физиологический подход

Мозжечок и базальные ганглии критически важны для моторного обучения. В силу универсальной потребности в точно откалиброванных движениях, неудивительно, что мозжечок и базальные ганглии широко сохранились у позвоночных – от рыб до человека. Благодаря моторному обучению человек способен достигать высококвалифицированного поведения, а при регулярных тренировках можно ожидать определенной степени автоматизма. И хотя этот процесс может быть сложным, многое было изучено на основе исследований простых форм поведения. К ним относятся обусловленный моргательный рефлекс, моторное обучение в вестибулоокулярном рефлексе и пение птиц. Исследования морского слизня *Aplysia californica* позволили получить детальные знания о клеточных механизмах простой формы обучения. Моторное обучение также происходит при использовании интерфейса "мозг-компьютер". Например, Михаил Лебедев, Мигель Николелис и их коллеги недавно продемонстрировали корковую пластичность, в результате которой внешний исполнительный механизм, управляемый через интерфейс "мозг-машина", был включен в нейронное представление испытуемого. На клеточном уровне моторное обучение проявляется в нейронах моторной коры. Используя методы регистрации с отдельных клеток, доктор Эмилио Бицци и его коллеги показали, что поведение определенных клеток, известных как "клетки памяти", может претерпевать устойчивые изменения в процессе тренировки. Моторное обучение также осуществляется на уровне опорно-двигательного аппарата. Каждый моторный нейрон в организме иннервирует одну или несколько мышечных клеток, и вместе эти клетки образуют так называемую двигательную единицу. Для выполнения даже самого простого моторного задания необходимо координировать активность тысяч таких двигательных единиц. Похоже, что организм справляется с этой задачей, организуя двигательные единицы в модули, активность которых скоррелирована.

Расстройство координации развития

Нарушения, связанные с нарушением координации развития (DCD), включают в себя трудности в освоении новых двигательных навыков, а также ограниченный контроль позы и дефицит сенсомоторной координации. Похоже, что дети с ДКД не могут улучшить результаты выполнения сложных двигательных задач одними лишь тренировками. Однако существуют данные о том, что специализированные тренировки, направленные на конкретную задачу, могут улучшить результаты выполнения более простых задач. Нарушение обучения навыкам может быть связано с активностью мозга, в частности, с уменьшением активности в областях, отвечающих за овладение двигательными навыками.

Апраксия

Моторное обучение находит применение в восстановлении после инсульта и нейрореабилитации, поскольку реабилитация, как правило, представляет собой процесс повторного обучения утраченным навыкам посредством практики и/или тренировок. Несмотря на то, что специалисты по реабилитации используют практику как ключевой компонент вмешательства, сохраняется разрыв между исследованиями в области управления движениями и моторного обучения и реабилитационной практикой. Распространенные парадигмы моторного обучения включают использование роботизированных манипуляторов, где пациентов стимулируют сопротивляться удерживаемому в руке устройству во время выполнения определенных движений рукой. Важным аспектом моторного обучения также является объем практики, применяемый в ходе вмешательства. Исследования, посвященные взаимосвязи между количеством проведенных тренировок и сохранением памяти через определенный промежуток времени, являются популярным направлением научных изысканий. Показано, что избыточная практика приводит к значительному улучшению долгосрочного запоминания и незначительно влияет на текущую производительность. Парадигмы практики моторного обучения сравнивали различные режимы тренировок и показали, что повторение одних и тех же движений недостаточно для повторного освоения навыка, поскольку неясно, вызывает ли само по себе повторение истинное восстановление мозга. Эти результаты были освещены в новостях Global Medical Discovery.