Введение

Принцип, связывающий генетическую изменчивость с приспособленностью, — это основополагающая теорема Фишера о естественном отборе, разработанная статистиком и эволюционным биологом Рональдом Фишером. Вопрос о правильном применении абстрактной математики этой теоремы к реальной биологии является предметом дискуссий. Она утверждает:
"Скорость увеличения приспособленности любого организма в любой момент времени равна его генетической изменчивости приспособленности в этот момент времени". Или, используя более современную терминологию:
"Скорость увеличения средней приспособленности любого организма в любой момент времени, обусловленная естественным отбором, действующим через изменения частот генов, точно равна его генетической изменчивости приспособленности в этот момент времени".

История

Теорема была впервые сформулирована в 1930 году в книге Фишера «Генетическая теория естественного отбора». Во многом из-за разногласий Фишера с американским генетиком Сеуоллом Райтом по поводу адаптивных ландшафтов, теорему широко неправильно понимали, полагая, что средняя приспособленность популяции всегда будет возрастать, хотя модели показывали обратное. В 1972 году Джордж Р. Прайс доказал, что теорема Фишера действительно верна (и что доказательство Фишера также было верным, с учетом одной-двух опечаток), но не придал ей большого значения. Сложность, на которую указал Прайс и которая затрудняла понимание, заключается в том, что теорема дает формулу для части изменения частоты генов, а не для всего изменения в целом. Эта часть изменения обусловлена естественным отбором. Из-за наличия сопутствующих факторов, проверка фундаментальной теоремы встречается довольно редко, хотя Болник в 2007 году проверил этот эффект в естественной популяции.