Введение
Механизм полового отбора. «Убегающий отбор» (Fisherian runaway) – это механизм полового отбора, предложенный математическим биологом Рональдом Фишером в начале XX века для объяснения эволюции показной мужской орнаментации посредством постоянного, направленного женского выбора. Примером может служить яркое и сложное оперение павлина в сравнении с относительно скромным оперением павы; дорогостоящие украшения, в особенности чрезвычайно длинный хвост птицы, кажутся несовместимыми с естественным отбором. Предполагается, что «убегающий отбор» включает в себя сексуально-диморфные фенотипические признаки, такие как поведение, проявляемое определенным полом. Ярко выраженный и (кажущийся) неадаптивный половой диморфизм представлял собой парадокс для эволюционных биологов со времен Чарльза Дарвина и вплоть до современной синтетической теории эволюции. Дарвин попытался разрешить этот парадокс, предположив наследственность как предпочтения, так и орнамента, и выдвинув идею об «эстетическом чувстве» у высших животных, что приводило к мощному отбору обеих характеристик в последующих поколениях.
Fisherian runaway or runaway selection is a sexual selection mechanism proposed by the mathematical biologist Ronald Fisher in the early 20th century, to account for the evolution of ostentatious male ornamentation by persistent, directional female choice. An example is the colourful and elaborate peacock plumage compared to the relatively subdued peahen plumage; the costly ornaments, notably the bird's extremely long tail, appear to be incompatible with natural selection. Fisherian runaway can be postulated to include sexually dimorphic phenotypic traits such as behavior expressed by a particular sex. Extreme and (seemingly) maladaptive sexual dimorphism represented a paradox for evolutionary biologists from Charles Darwin's time up to the modern synthesis. Darwin attempted to resolve the paradox by assuming heredity for both the preference and the ornament, and supposed an "aesthetic sense" in higher animals, leading to powerful selection of both characteristics in subsequent generations.
От Чарльза Дарвина до Рональда Фишера
Чарльз Дарвин опубликовал книгу о половом отборе в 1871 году под названием «Происхождение человека и половой отбор», которая вызвала интерес после публикации, но к 1880-м годам идеи были сочтены слишком противоречивыми и в значительной степени были забыты. Альфред Рассел Уоллес не соглашался с Дарвином, особенно после смерти Дарвина, в том, что половой отбор является реальным феноменом.
Павли и половой диморфизм
Диморфизм оперения павлина и павы в пределах видов рода Pavo является ярким примером парадокса украшения, который долгое время ставит в тупик эволюционных биологов; Дарвин писал в 1860 году: «Вид пера в хвосте павлина, когда я на него смотрю, вызывает у меня тошноту!» Яркий и сложный хвост павлина требует значительных затрат энергии на рост и поддержание. Он также снижает ловкость птицы и может повысить её заметность для хищников. Кажется, что хвост снижает общую приспособленность особей, которым он присущ. Тем не менее, он эволюционировал, что указывает на то, что павлины с более длинными и красочными хвостами имеют некоторое преимущество перед павлинами без них. Теория полового отбора по Фишеру предполагает, что эволюция хвоста павлина стала возможной благодаря предпочтению пав, спариваться с павлинами, обладающими более длинным и красочным хвостом. Павлинки, выбирающие самцов с такими хвостами, в свою очередь, производят потомство, у которого с большей вероятностью будут длинные и красочные хвосты, и, следовательно, у которых больше шансов на репродуктивный успех. Не менее важно, что самки этого потомства с большей вероятностью будут проявлять предпочтение к павлинам с более длинными и красочными хвостами. Однако, хотя относительная приспособленность самцов с большими хвостами выше, чем у самцов без них, абсолютный уровень приспособленности всех членов популяции (как самцов, так и самок) ниже, чем он был бы, если бы ни одна из пав (или лишь небольшое их число) не проявляла предпочтения к более длинному или красочному хвосту.
Генетическая основа
Фишеровский процесс (или «бег») предполагает, что женские сексуальные предпочтения и мужское украшение являются генетически изменчивыми (наследственными). Гипотеза сенсорной эксплуатации утверждает, что сексуальные предпочтения к преувеличенным признакам возникают в результате сенсорных предубеждений, например, предпочтения сверхнормальных стимулов.