Введение

Группа чешуйчатых рептилий
Автоматическая таксобокс
| name = Офиды
| fossil range = Средняя Юра – Голоцен) – группа чешуйчатых рептилий, включающая современных змей и рептилий, более близких к змеям, чем к другим живым группам ящериц. Офиды были определены Ли и Колдуэллом (1998: 1551) как "последний общий предок Pachyrhachis и Serpentes (современных змей) и всех его потомков". Позднее этот же автор использовал термин Ophidia не в соответствии с этим определением, включая в него другие, более примитивные стеблевые змеи, такие как Najash rionegrina позднего мелового периода или Diablophis и Portugalophis юрского периода. Название клады Ophidia происходит от древнегреческого слова ὀφίδιον, означающего "маленькая змея".

Эволюция

Современные змеи, как полагают, эволюционировали либо из роющих, либо из водных ящериц в середине мелового периода, а самые ранние известные окаменелости датируются примерно 112 миллионами лет назад. Однако связь между современными змеями и более примитивными предками змей, многие из которых сохранили задние конечности, остаётся неясной. Хотя многие из этих "стеблевых змей" известны по окаменелостям мезозоя, некоторые из них могут быть потомками самых ранних настоящих змей, а не более примитивных линий. Ниже представлена кладограмма, модифицированная на основе исследования Уилсона и др. (2010), в котором было показано, что многие "стеблевые змеи" из других исследований на самом деле являются настоящими змеями. Далее представлен иной филогенетический обзор офидий, основанный на исследовании Колдуэлла и др. (2015). Ископаемая летопись змей относительно бедна, поскольку скелеты змей обычно малы и хрупки, что делает окаменение редким явлением. Окаменелости, которые можно однозначно идентифицировать как змеи (хотя часто сохраняют задние конечности), впервые появляются в летописи окаменелостей в крейдовом периоде. Самые ранние известные ископаемые змеи обнаружены в Юте и Алжире и представлены родами *Coniophis* и *Lapparentophis* соответственно. Эти ископаемые участки предварительно датированы альбийским или ценоманианским возрастом позднего мелового периода, то есть периодом между 112 и 94 миллионами лет назад. Однако для одного из алжирских участков предложена ещё большая древность, возможно, относящаяся к аптийскому возрасту, 125–112 миллионов лет назад. На основании сравнительной анатомии существует общее мнение, что змеи произошли от ящериц. У питонов и удавов – примитивных групп современных змей – сохранились рудиментарные задние конечности: крошечные когтистые пальцы, известные как анальные шпоры, которые используются для захвата во время спаривания. Ранняя ископаемая змея *Najash rionegrina* была двуногой роющей животной с крестцом и полностью обитала на суше. Одним из современных аналогов этих предполагаемых предков является безухий варан *Lanthanotus* из Борнео (хотя он также полуводный). Подземные виды развили обтекаемые тела для рытья нор и в конечном итоге потеряли конечности.

Гипотеза о водных ящерицах

Многие исследователи полагают, что змеи имеют общего морского предка с мозазаврами, предположение, выдвинутое в 1869 году Эдвардом Дринкером Коупом, который ввел термин Pythonomorpha для их объединения. Эта идея оставалась невостребованной более столетия, пока не была вновь поднята в 1990-х годах. Мозазавры представляли собой водных варанид, обитавших в меловом периоде, которые, в свою очередь, произошли от айгиалозаврид. Согласно этой гипотезе, сросшиеся прозрачные веки змей предположительно эволюционировали для адаптации к морским условиям (предотвращения потери воды роговицей посредством осмоса), а внешние уши были утрачены из-за неиспользования в водной среде. Это в конечном итоге привело к появлению животного, похожего на современных морских змей. В позднем меловом периоде змеи повторно заселили сушу и продолжили диверсифицироваться в современные виды. Окаменелые останки змей известны из ранних морских отложений позднего мелового периода, что подтверждает эту гипотезу; особенно учитывая, что они старше, чем наземная Najash rionegrina. Сходное строение черепа, редуцированные или отсутствующие конечности и другие анатомические признаки, обнаруженные как у мозазавров, так и у змей, привели к положительной кладистической корреляции, а некоторые из этих признаков разделяются с варанидами. Кладограмма, представленная ниже и основанная на работах Палчи и Колдуэлла (2010), указывает на то, что змеи более тесно связаны с долихозавридами, чем с собственно мозазаврами, помещая долихозаврид в качестве сестринской группы к современным змеям и их ближайшим предкам.