Ринхоцефалы: история и особенности вымершего отряда рептилий.

Введение

Рыноцефалия (Rhynchocephalia) — отряд рептилий, напоминающих ящериц, включающий всего один современный вид — туатару (Sphenodon punctatus) из Новой Зеландии. Несмотря на нынешнее отсутствие разнообразия, в мезозойскую эру рыноцефалы представляли собой видобогатую группу с высоким морфологическим и экологическим разнообразием. Самые ранние находки представителей этой группы датируются средним триасом, примерно 238–240 миллионов лет назад, и к началу юрского периода они достигли глобального распространения. Большинство рыноцефалов относится к группе Сфенодонтия («клиновидные зубы»). Их ближайшие живые родственники — ящерицы и змеи отряда Чешуйчатые (Squamata), которые вместе объединяются в надотряд Лепидозавры. Когда-то рыноцефалы были доминирующей группой мелких рептилий в мире, и многие экологические ниши, которые сегодня занимают ящерицы, в триасовом и юрском периодах принадлежали рыноцефалам. В меловом периоде рыноцефалы пережили значительный упадок и к началу кайнозоя почти полностью исчезли. В то время как современная туатара в основном насекомоядна и плотоядна, разнообразие группы включало также травоядных эйленодонтин, а также других рыноцефалов со специализированной экологией, таких как дюрофаги сафеозавры. Существовали даже успешные группы водных сфенодонтов, например, плеврозавры.

История

Туатары первоначально классифицировались как агамидные ящерицы, когда они были впервые описаны Джоном Эдвардом Греем в 1831 году. Они оставались ошибочно классифицированными до 1867 года, когда Альберт Гюнтер из Британского музея отметил признаки, сходные с птицами, черепахами и крокодилами. Он предложил отряд Ринхоцефалия (означающий "клювовидная голова") для туатары и ее ископаемых родственников. Название "Сфенодон" происходит от греческих слов σφήν (sphen) – "клин" и ὀδούς (odous) – "зуб". Впоследствии к Ринхоцефалии было добавлено множество несвязанных видов, что привело к образованию так называемого "таксина-утилизатора", как его называют таксономисты. К ним относятся ринхозавры, внешне похожие (как по форме, так и по названию), но не родственные туатарам, жившие в триасовом периоде.

Анатомия

Ринхоцефалия и их сестринская группа Squamata (включающая ящериц, змей и амфисбенийцев) принадлежат к суперпорядку Lepidosauria, единственному сохранившемуся таксону в Lepidosauromorpha. У скваматов и ринхоцефалов имеется ряд общих признаков (синапоморфий), включая плоскости перелома в хвостовых позвонках, обеспечивающие хвостовую автотомию (отбрасывание хвоста при угрозе), поперечные клоакальные щели, отверстие в тазу, известное как щитовидное окно, наличие дополнительных центров окостенения в эпифизах костей конечностей, коленный сустав, в котором латеральный отросток бедренной кости позволяет сочленяться малоберцовой кости, развитие полового сегмента почки и ряд признаков костей стопы, включая слияние астрагала и пяточной кости и увеличенный четвертый дистальный tarsal, формирующий новый сустав, а также крючковидный пятый пястно-костный. Как и у некоторых ящериц, у туатары есть париетальный глаз (также называемый шишковидным глазом или третьим глазом) на макушке головы, образованный парапинеальным органом, с сопутствующим отверстием в крыше черепа, окруженным теменными костями, названным «шишковидным отверстием», которое также присутствует у ископаемых ринхоцефалов. Париетальный глаз воспринимает свет, отслеживая дневные, ночные и сезонные циклы, помогая регулировать циркадные ритмы, среди прочих функций. Хотя шишковидные глаза были широко распространены у ранних позвоночных, включая ранних рептилий, они были утрачены у большинства современных групп. В отличие от скваматов, но подобно большинству птиц, у туатары отсутствует пенис. Это вторичная потеря, поскольку пенис или гемипены, подобные чешуйчатым, вероятно, присутствовали у последнего общего предка ринхоцефалов и скваматов. Полная нижняя височная дуга (образованная слиянием скуловой и квадратной/квадратоскуловой костей черепа) туатары, которую исторически считали примитивным признаком, сохранившимся у более ранних рептилий, на самом деле является производным признаком среди сфенодонтов, в то время как примитивные лепидозавроморфы и многие ринхоцефалы, включая наиболее примитивные, имеют открытое нижнее височное окно без височной дуги. Хотя у большинства ринхоцефалов часто отсутствует полная височная дуга, у подавляющего большинства имеется задне направленный отросток (продолжение) скуловой кости. У всех известных ринхоцефалов отсутствует клиновидная кость, присутствующая в нижней челюсти более примитивных рептилий.

Rhynchocephalia and their sister group Squamata (which includes lizards, snakes and amphisbaenians) belong to the superorder Lepidosauria, the only surviving taxon within Lepidosauromorpha. Squamates and rhynchocephalians have a number of shared traits (synapomorphies), including fracture planes within the tail vertebrae allowing caudal autotomy (loss of the tail when threatened), transverse cloacal slits, an opening in the pelvis known as the thyroid fenestra, the presence of extra ossification centres in the limb bone epiphyses, a knee joint where a lateral recess on the femur allows the articulation of the fibula, the development of a sexual segment of the kidney, and a number of traits of the feet bones, including a fused astralago calcaneun and enlarged fourth distal tarsal, which creates a new joint, along with a hooked fifth metatarsal. Like some lizards, the tuatara possesses a parietal eye (also called a pineal eye or a third eye) at the top of the head formed by the parapineal organ, with an accompanying hole in the skull roof enclosed by the parietal bones, dubbed the "pineal foramen", which is also present in fossil rhynchocephalians. The parietal eye detects light monitoring the day night and seasonal cycles, helping to regulate the circadian rhythm, among other functions. While pineal eyes were widespread among early vertebrates, including early reptiles, they have been lost among most living groups. Unlike squamates, but similar to the majority of birds, the tuatara lacks a penis. This is a secondary loss, as a penis or squamate like hemipenes were probably present in the last common ancestor of rhynchocephalians and squamates. The complete lower temporal bar (caused by the fusion of the jugal and quadtrate/quadratojugal bones of the skull) of the tuatara, often historically asserted to be a primitive feature retained from earlier reptiles, is actually a derived feature among sphenodontians, with primitive lepidosauromorphs and many rhynchocephalians including the most primitive ones having an open lower temporal fenestra without a temporal bar. While often lacking a complete temporal bar, the vast majority of rhynchocephalians have a posteriorly directed process (extension) of the jugal bone. All known rhynchocephalians lack the splenial bone present in the lower jaw of more primitive reptiles,
The dentition of most rhynchocephalians, including the tuatara, is described as acrodont, which is associated with the condition of the teeth being attached to the crest of the jaw bone, lacking tooth replacement and having extensive bone growth fusing the teeth to the jaws resulting in the boundary between the teeth and bone being difficult to discern. This differs from the condition found in most lizards (except acrodontans), which have pleurodont teeth which are attached to the shelf on the inward facing side of the jaw, and are replaced throughout life. The teeth of the tuatara have no roots, though the teeth of some other rhynchocephalians possess roots. The most primitive rhynchocephalians have either pleurodont teeth or a combination of both pleurodont front and acrodont posterior teeth. In many derived sphenodontians, the premaxillary teeth at the front of the upper jaw are merged into a large chisel like structure. and in combination with propalinal movement (back and forward motion of the lower jaw) allows for a shearing bite. The body size of rhynchocephalians is highly variable. The tuatara has an average total length of for females and males respectively. Clevosaurus sectumsemper has an estimated total length of , while the largest known terrestrial sphenodontian, Priosphenodon avelasi has an estimated total length of just over The aquatic pleurosaurs reached lengths of up to
The tuatara has among the highest known ages of sexual maturity among reptiles, at around 9 to 13 years of age, and has a high longevity in comparison to lizards of similar size, Such a late onset of sexual maturity and longevity may have not have been typical of extinct rhynchocephalians.

Зубная система большинства ринхоцефалов, включая туатару, описывается как акродонтная, что связано с прикреплением зубов к гребню челюстной кости, отсутствием смены зубов и обширным ростом кости, сращивающим зубы с челюстями, в результате чего границу между зубами и костью трудно различить. Это отличается от состояния, наблюдаемого у большинства ящериц (за исключением акродонтов), у которых есть плевродонтные зубы, прикрепленные к полке на внутренней стороне челюсти и заменяемые в течение жизни. Зубы туатары не имеют корней, хотя у некоторых других ринхоцефалов корни присутствуют. У наиболее примитивных ринхоцефалов есть либо плевродонтные зубы, либо комбинация плевродонтных передних и акродонтных задних зубов. У многих производных сфенодонтов предчелюстные зубы в передней части верхней челюсти сливаются в большую долотообразную структуру, которая в сочетании с пропалинальным движением (движением нижней челюсти назад и вперед) обеспечивает режущий укус. Размер тела ринхоцефалов сильно варьируется. У туатары средняя общая длина составляет у самок и самцов соответственно. У Clevosaurus sectumsemper предполагаемая общая длина составляет , а у крупнейшего известного наземного сфенодонта, Priosphenodon avelasi, — чуть более . Водные плеврозавры достигали длины до .

Туатара имеет один из самых высоких известных возрастов половой зрелости среди рептилий, примерно в 9–13 лет, и обладает высокой продолжительностью жизни по сравнению с ящерицами аналогичного размера. Такая поздняя половая зрелость и долголетие могли быть нетипичными для вымерших ринхоцефалов.

Классификация

Хотя группировка Ринхоцефалии хорошо обоснована, взаимоотношения многих таксонов друг с другом остаются неопределенными и существенно различаются в разных исследованиях. В современной кладистике клад Sphenodontia включает всех ринхоцефалов, за исключением *Wirtembergia*, а также *Gephyrosaurus* и других гефирозаврид. В некоторых анализах гефирозавриды оказываются более близкими к чешуйчатым (squamates). В 2018 году были определены два основных клада внутри Sphenodontia: инфраотряд Eusphenodontia, определяемый как наименее инклюзивный клад, содержащий *Polysphenodon*, *Clevosaurus hudsoni* и *Sphenodon*, что подтверждается наличием трех синапоморфий, включая отчетливо видимые фасеты износа на зубах зубной и верхнечелюстной костей, слияние премаксиллярных зубов в режущую структуру, а также редукцию нёбных зубов до одного зубного ряда с дополнительным изолированным зубом. Неранговый клад Neosphenodontia определяется как наиболее инклюзивный клад, содержащий *Sphenodon*, но исключающий *Clevosaurus hudsoni*, что подтверждается наличием шести синапоморфий, включая увеличенную относительную длину анторбитальной области черепа (часть черепа перед глазницей), достигающую 1/4–1/3 от общей длины черепа, слабое искривление заднего края теменной кости внутрь, расположение париетального отверстия на уровне или впереди переднего края височного окна (supratemporal fenestra), дальнейшую редукцию нёбных зубов до одного бокового ряда по сравнению с состоянием у эусфенодонтов, уменьшение количества рядов крыловидных зубов до одного или их отсутствие, а также наличие характерного отростка на заднем крае седалищной кости. В 2021 году был определен клад Acrosphenodontia, который менее инклюзивен, чем Sphenodontia, но более инклюзивен, чем Eusphenodontia, и включает всех сфенодонтов с полностью акродонтным зубодержанием, исключая базальных частично акродонтных сфенодонтов. В 2022 году был определен вымерший клад Leptorhynchia, включающий различные неосфенодонты, по крайней мере некоторые из которых были адаптированы к водной среде, характеризующиеся удлинением четвертого пястного костя, наличием заднего отростка на седалищной кости, а анторбитальная область черепа составляет от трети до четверти его общей длины. Клад Opisthodontia используется для объединения всех сфенодонтов, более близких к *Priosphenodon* (представителю Eilenodontinae), чем к *Sphenodon*. Не все исследования используют этот клад, поскольку в некоторых исследованиях его объем оказался идентичным Eilenodontinae. Как и современные туатары, вымершие представители Sphenodontinae, вероятно, были оппортунистами с плотоядной/насекомоядной диетой. Среди наиболее отличительных ринхоцефалов – плеврозавры, известные из юрского периода Европы, которые были адаптированы к морской жизни, обладая удлиненными змееподобными телами с редуцированными конечностями, а специализированный поздний юрский род *Pleurosaurus* имел удлиненный треугольный череп, сильно отличающийся от черепов других ринхоцефалов. Считается, что плеврозавры питались рыбой (были писциворами). Эленодонтины, предположительно, были травоядными, с батареями широких зубов, покрытых толстой эмалью, используемых для переработки растительного материала. Сафеозавриды, такие как *Oenosaurus* и *Sapheosaurus* из поздней юры Европы, обладают широкими зубными пластинами, уникальными среди тетрапод, и, как полагают, были дюрофагами, используя зубные пластины для раздавливания организмов с твердым панцирем, хотя эта интерпретация подвергалась сомнению другими авторами.

While the grouping of Rhynchocephalia is well supported, the relationships of many taxa to each other are uncertain, varying substantially between studies. In modern cladistics, the clade Sphenodontia includes all rhynchocephalians other than Wirtembergia, as well as Gephyrosaurus and other gephyrosaurids. Gephyrosaurids have been found as more closely related to squamates in some analyses. In 2018, two major clades within Sphenodontia were defined, the infraorder Eusphenodontia which is defined by the least inclusive clade containing Polysphenodon, Clevosaurus hudsoni and Sphenodon, which is supported by the presence of three synapomorphies, including the presence of clearly visible wear facets on the teeth of the dentary or maxilla, the premaxillary teeth are merged into a chisel like structure, and the palatine teeth are reduced to a single tooth row, with the presence of an additional isolated tooth. The unranked clade Neosphenodontia is defined as the most inclusive clade containing Sphenodon but not Clevosaurus hudsoni, which is supported by the presence of six synapomorphies, including the increased relative length of the antorbital region of the skull (the part of the skull forward of the eye socket), reaching 1/4 to 1/3 of the total skull length, the posterior (hind) edge of the parietal bone is only slightly curved inward, the parietal foramen is found at the same level or forward of the anterior border of the supratemporal fenestra (an opening of the skull), the palatine teeth are further reduced from the condition in eusphenodontians to a single lateral tooth row, the number of pterygoid tooth rows are reduced to one or none, and the posterior border of the ischium is characterised by a distinctive process. In 2021 the clade Acrosphenodontia was defined, which is less inclusive than Sphenodontia and more inclusive than Eusphenodontia, and includes all sphenodontians with fully acrodont dentition, excluding basal partially acrodont sphenodontians. In 2022 the extinct clade Leptorhynchia was defined, including a variety of neosphenodontians, at least some of which were aquatically adapted, characterised by the elongation of the fourth metacarpal, the presence of a posterior process on the ischium, and the antorbital region of the skulls is between a third and a quarter of the total skull length. The clade Opisthodontia has been used for the grouping of all sphenodontians more closely related to Priosphenodon (a member of Eilenodontinae) than to Sphenodon. Not all studies use this clade, as some studies have found the scope of the clade to be identical to Eilenodontinae. Like modern tuatara, extinct members of Sphenodontinae were likely generalists with a carnivorous/insectivorous diet. Amongst the most distinct rhynchocephalians are the pleurosaurs, known from the Jurassic of Europe, which were adapted for marine life, with elongated snake like bodies with reduced limbs, with the specialised Late Jurassic genus Pleurosaurus having an elongated triangular skull highly modified from those of other rhynchocephalians. Pleurosaurs are thought to have been piscivores (consuming fish). Eilenodontines are thought to have been herbivorous, with batteries of wide teeth with thick enamel used to process plant material. The sapheosaurids, such as Oenosaurus and Sapheosaurus from the Late Jurassic of Europe possess broad tooth plates unique amongst tetrapods, and are thought to have been durophagous, with the tooth plates being used to crush hard shelled organisms. though this interpretation has been questioned by other authors.

Эволюционная история

Время расхождения Ринхоцефалии и Скваматы является предметом споров. Более ранние оценки указывают на период между средним пермом и началом триаса, примерно 270–252 миллиона лет назад. Первые ринхоцефалы были небольшими животными, но к позднему триасу группа эволюционировала в широкий диапазон размеров тела. В юрский период ринхоцефалы были доминирующей группой мелких рептилий во всем мире, достигнув пика морфологического разнообразия в этот период, включая специализированные травоядные и водные формы. Единственное свидетельство о ринхоцефалах из Азии (за исключением Индийского субконтинента, который не являлся частью Азии в мезозое) – неопределенные останки *Clevosaurus* из ранней юрской (синемурской) формации Луфенг в Юньнане, Китай. Ринхоцефалы заметно отсутствуют в более поздних местонахождениях региона, несмотря на благоприятные условия сохранения. Ринхоцефалы оставались разнообразными в позднюю юру и отсутствовали в Северной Африке к началу позднего мелового периода. Причина упадка Ринхоцефалии остается неясной, но часто предполагается, что она связана с конкуренцией с продвинутыми ящерами и млекопитающими. Позднемеловые южноамериканские сфенодонты представлены как Eilenodontinae, так и Sphenodontidae (включая Sphenodontinae). Неопределенный ринхоцефал известен по частичной нижней челюсти новорожденного из самых поздних отложений мелового периода или, возможно, раннего палеоцена – межтрапповых слоев, на территории тогдашней изолированной суши Индусской Индии, который, по-видимому, является акросфенодонтом, возможно, родственным *Godavarisaurus* из юрского периода Индии. Самые молодые достоверные останки ринхоцефалов за пределами Новой Зеландии – это сфенодонтид *Kawasphenodon peligrensis* из раннего палеоцена (данийский век) Патагонии, вскоре после вымирания на границе мелового и палеогенового периодов. Неопределенные фрагменты челюсти сфенодонтида с зубами известны из раннего миоцена (19–16 миллионов лет назад) фауны Сент-Батанс, Новая Зеландия, и не отличаются от зубов современных туатар. Маловероятно, что предки туатар достигли Новой Зеландии посредством океанического расселения, и считается, что они уже обитали в Новой Зеландии, когда она отделилась от Антарктиды между 80 и 66 миллионами лет назад.

The timing of when Rhynchocephalia is estimated to have diverged from Squamata is disputed. Older estimates place the divergence between the Middle Permian and earliest Triassic, around 270 to 252 million years ago, The earliest rhynchocephalians were small animals, but by the Late Triassic the group had evolved a wide range of body sizes. During the Jurassic, rhynchocephalians were the dominant group of small reptiles globally, reaching their apex of morphological diversity during this period, including specialised herbivorous and aquatic forms. The only record of Rhynchocephalians from Asia (excluding the Indian subcontinent, which was not part of Asia during the Mesozoic) are indeterminate remains of Clevosaurus from the Early Jurassic (Sinemurian) aged Lufeng Formation of Yunnan, China. Rhynchocephalians are noticeably absent from younger localities in the region, despite the presence of favourable preservation conditions. Rhynchocephalians remained diverse into the Late Jurassic, and were absent from North Africa by the early Late Cretaceous. The cause of the decline of Rhynchocephalia remains unclear, but has often been suggested to be due to competition with advanced lizards and mammals. Late Cretaceous South American sphenodontians are represented by both Eilenodontinae and Sphenodontidae (including Sphenodontinae). An indeterminate rhynchocephalian is known from a partial lower jaw of a hatchling from the latest Cretaceous or possibly earliest Paleocene Intertrappean Beds, in what was then the isolated landmass of Insular India, which appears to be an acrosphenodontian, possibly related to Godavarisaurus from the Jurassic of India. The youngest undoubted remains of rhynchocephalians outside of New Zealand are those of the sphenodontid Kawasphenodon peligrensis from the early Paleocene (Danian) of Patagonia, shortly after the Cretaceous–Paleogene extinction event. Indeterminate sphenodontine jaw fragments bearing teeth are known from the early Miocene (19–16 million years ago) St Bathans fauna, New Zealand, that are indistinguishable from those of the living tuatara. It is unlikely that the ancestors of the tuatara arrived in New Zealand via oceanic dispersal, and it is thought that they were already present in New Zealand when it separated from Antarctica between 80 and 66 million years ago.