Введение

Вымершая группа динозавров-тероподов

Карнозавры — вымершая группа плотоядных динозавров-тероподов, обитавших в юрском и меловом периодах. Исторически Карнозаврия считалась в значительной степени синонимом Аллозавроиды, однако некоторые недавние исследования вновь рассматривают Карнозаврию как клад, включающий как Аллозавроиды, так и Мегалозавроиды (которые иногда восстанавливаются как парафилетические по отношению к Аллозавроидам), и таким образом охватывающий большинство неколёрозавровых членов клады тероподов Tetanurae. Характерными особенностями карнозавров являются большие глазницы, длинный узкий череп, а также модификации ног и таза, такие как бедренная кость (фемур), длиннее большеберцовой (голени). Карнозавры впервые появились в средней юре, около 176 миллионов лет назад. Последние достоверно известные карнозавры, кархародонтозавры, вымерли в туронском веке мелового периода, примерно 90 миллионов лет назад; более поздние находки останков кархародонтозаврид из позднего маастрихтского периода (70–66 миллионов лет назад) формации Бауру в Бразилии впоследствии были интерпретированы как принадлежащие абелизавридам. Филогенетически проблемные мегарапторы, которые могут быть как карнозаврами, так и не быть ими, вымерли около 66 миллионов лет назад. Unquillosaurus — ещё один возможный карнозавровый теропод, останки которого обнаружены в породах кампанского возраста, около 75–70 миллионов лет назад.

Систематика

Современный кладистический анализ определяет Carnosauria как группу тетанур, имеющих более недавнего общего предка с аллозавром, чем с современными птицами.

Таксономия

Карнозаврия традиционно использовалась как место для объединения всех крупных тероподов. Даже не динозавры, такие как рауизухианский Тератозавр, ранее считались карнозаврами. Однако анализ, проведенный в 1980-х и 1990-х годах, показал, что помимо размера группа практически не имела общих признаков, что делало её полифилетической. Большинство бывших карнозавров (таких как мегалозавриды, спинозавриды и цератозавриды) были переклассифицированы как более примитивные тероподы. Другие (например, тираннозавриды), имевшие более тесную связь с птицами, были отнесены к Коэлурозавриям.

Филогения

Клад Allosauroidea был первоначально предложен Филом Курри и Чжао (1993; с. 2079), а позже использовался Полом Серено (1997) как неопределённый таксон, основанный на стебле. Серено (1998; с. 64) впервые дал определение Allosauroidea, основанное на стебле, определив этот клад как "Все неотетануры, более близкие к Allosaurus, чем к Neornithes". Кевин Падиан (2007) использовал определение, основанное на узлах, определив Allosauroidea как Allosaurus, Sinraptor, их последнего общего предка и всех их потомков. Томас Р. Холц и его коллеги (2004; с. 100), а также Фил Курри и Кен Карпентер (2000), среди прочих, придерживались этого определения, основанного на узлах. Однако, в некоторых анализах (например, в работе Currie & Carpenter, 2000) положение кархародонтозаврид относительно аллозаврид и синрапторид остаётся неопределённым, и, следовательно, неясно, относятся ли они к аллозавроидам (Currie & Carpenter, 2000). Кладограмма, представленная здесь, соответствует анализу 2010 года, проведённому Бенсоном, Каррано и Брусатте. В 2019 году Раухут и Пол описали Asfaltovenator vialidadi – базального аллозавроида, демонстрирующего мозаику примитивных и производных признаков, наблюдаемых у Tetanurae. Их филогенетический анализ показал, что традиционные мегалозавроиды представляют собой базальную группу карнозавров, парафилетическую по отношению к Allosauroidea.

"Карнозавр"

"Карнозавр" – это неофициальное общее название, приписываемое Фридриху фон Гюэне, примерно в 1929 году. Оно возникло из-за опечатки, допущенной при переводе монографии фон Гюэна с немецкого на испанский язык. Сам фон Гюэне намеревался отнести неопределённые останки к Carnosauria incertae sedis.