Введение
Таксономический клад
Сауропсиды (от греч. "лицо ящерицы") — это клад амниот, в широком смысле эквивалентный классу Рептилии, хотя обычно используется в более широком значении, чтобы включать как вымерших представителей стволовой группы современных рептилий, так и птиц (которые, будучи динозаврами-тероподами, вложены внутрь Рептилии и более тесно связаны с крокодилами, чем с ящерицами или черепахами). Наиболее распространенное определение утверждает, что Сауропсиды являются сестринским таксоном к Синапсидам, другому кладу амниот, включающему млекопитающих как единственных современных представителей. Хотя ранние синапсиды исторически назывались "млекоподобными рептилиями", все синапсиды более тесно связаны с млекопитающими, чем с любыми современными рептилиями. Сауропсиды, напротив, включают всех амниот, более близких к современным рептилиям, чем к млекопитающим. Это включает в себя Aves (птиц), которые признаны подгруппой рептилий-архозавров, несмотря на то, что изначально были отнесены к отдельному классу в таксономии Линнея. Основание Сауропсид разделяется на две основные группы "рептилий": Eureptilia ("истинные рептилии") и Parareptilia ("близкие к рептилиям"). Eureptilia включает в себя всех современных рептилий (включая птиц), а также различные вымершие группы. Parareptilia обычно считается полностью вымершей группой, хотя некоторые гипотезы о происхождении черепах предполагают, что они принадлежат к парарептилиям. Клады Recumbirostra и Varanopidae, традиционно считавшиеся лепоспондилами и синапсидами соответственно, также могут быть базальными сауропсидами. Термин "Sauropsida" был введен Томасом Генри Хаксли в 1864 году. В хантианских лекциях, прочитанных в Королевском колледже хирургов в 1863 году, Хаксли неофициально объединил классы позвоночных в млекопитающих, сауропсов и ихтиопсов (последние включали анамниот), основываясь на пробелах в физиологических признаках и отсутствии переходных окаменелостей, которые, казалось, существовали между этими тремя группами. В начале следующего года он предложил названия Sauropsida и Ichthyopsida для двух последних. Однако Хаксли включил в сауропсов группы, относящиеся к линии млекопитающих (синапсид), такие как Дицинодон. Таким образом, согласно первоначальному определению, Sauropsida включала не только группы, обычно ассоциируемые с ней сегодня, но и несколько групп, которые сегодня известны как принадлежащие к млекопитающим.
Переопределение савропсидов (Гудрич, 1916)
К началу XX века окаменелости пермских синапсидов из Южной Африки стали хорошо известны, что позволило палеонтологам проследить эволюцию синапсидов гораздо детальнее. Термин "Sauropsida" был подхвачен Э. С. Гудричем в 1916 году, подобно тому, как это сделал Гексли, для включения ящериц, птиц и их родственников. Он отделил их от млекопитающих и их вымерших родственников, которых он отнес к сестринской группе Theropsida (в настоящее время обычно заменяемой названием Synapsida). Классификация Гудрича несколько отличается от классификации Гексли, в которой не млекопитающие синапсиды (или, по крайней мере, дицинодонты) относились к зауропсидам. Гудрич обосновал это разделение особенностями строения сердца и кровеносных сосудов у каждой группы, а также другими признаками, такими как структура переднего мозга. По мнению Гудрича, обе линии эволюционировали от более ранней стволовой группы, Protosauria ("первые ящерицы"), которая включала некоторых палеозойских амфибий, а также ранних рептилий, предшествовавших разделению зауропсид/синапсид (и, следовательно, не являющихся истинными зауропсидами). Его концепция отличалась от современных классификаций тем, что он считал модифицированный пятый пястной кости апоморфией группы, что привело его к включению Sauropterygia, Mesosauria и, возможно, Ichthyosauria и Araeoscelida в Theropsida. Эта классификация дополняла, но не приобрела такой же популярности, как классификация рептилий (согласно классической "Палеонтологии позвоночных" Ромера) на четыре подкласса в зависимости от положения височных отверстий – проемов в боковых сторонах черепа позади глаз. С появлением филогенетической номенклатуры термин "Reptilia" потерял популярность среди многих таксономистов, которые стали использовать "Sauropsida" для обозначения монофилетической группы, включающей традиционных рептилий и птиц.
Кладистические определения
Класс Рептилии известен как эволюционный комплекс, а не клада, с тех пор как было признано существование эволюции. Переклассификация рептилий была одной из ключевых задач филогенетической номенклатуры. Термин "Sauropsida" с середины XX века использовался для обозначения ответвлённой клады, включающей все амниотические виды, не относящиеся к синапсидной ветви разделения между рептилиями и млекопитающими. Эта группа охватывает всех современных рептилий, а также птиц, и таким образом сопоставима с классификацией Гудрича. Основное различие заключается в том, что более детальное разрешение раннего амниотического дерева разделило большую часть "Протозаврий" Гудрича, хотя определения Sauropsida, по сути, идентичны определениям Гексли (то есть включающим рептилий, подобных млекопитающим), также предлагаются. В некоторых более поздних кладистических работах Sauropsida использовалось в более узком смысле, для обозначения кроновой группы, то есть всех потомков последнего общего предка современных рептилий и птиц. Было опубликовано несколько филогенетических определений стебля, узла и кроны, основанных на различных ископаемых и современных организмах, поэтому в настоящее время нет единого мнения относительно фактического определения (и, следовательно, состава) Sauropsida как филогенетической единицы. Некоторые таксономы, такие как Бентон (2004), адаптировали этот термин для соответствия традиционным классификациям, основанным на рангах, сделав Sauropsida и Synapsida таксонами уровня класса, заменяющими традиционный класс Reptilia, в то время как Модесто и Андерсон (2004), используя стандарт PhyloCode, предложили заменить название Sauropsida своим переопределением Reptilia, утверждая, что последнее гораздо лучше известно и должно иметь приоритет. Хотя сформулировано по-разному, это объединение было сопоставимо по масштабу и намерениям с определением, предложенным Готье (1994).
Эволюционная история
Савропсиды эволюционировали от базальных амниот примерно 320 миллионов лет назад, в карбоновом периоде палеозойской эры. В мезозойскую эру (примерно от 250 до 66 миллионов лет назад) савропсиды были самыми крупными животными на суше, в воде и в воздухе. Мезозой иногда называют эпохой рептилий. Во время мел-палеогенового вымирания крупнотелые савропсиды вымерли в глобальном вымирании в конце мезозойской эры. За исключением нескольких видов птиц, вся динозавровая линия вымерла; в последующую эру, кайнозой, оставшиеся птицы настолько сильно диверсифицировались, что сегодня почти каждый третий вид наземных позвоночных – это вид птиц.
Филогения
Кладограмма, представленная здесь, иллюстрирует "семейное дерево" савропсид и основана на упрощенной версии взаимосвязей, установленных М. С. Ли в 2013 году. Все генетические исследования подтвердили гипотезу о том, что черепахи (ранее объединявшиеся с древними анапсидами) являются диапсидными рептилиями, несмотря на отсутствие каких-либо отверстий в черепе позади глазниц; некоторые исследования даже помещают черепах в группу архезавров, хотя отдельные работы восстанавливают черепах как лепидозавроморфов. Для получения представленных результатов в данной кладограмме использовалась комбинация генетических (молекулярных) и палеонтологических (морфологических) данных. В недавних исследованиях клад "микрозавров" Recumbirostra, исторически рассматривавшийся как лепоспондильные рептилиоморфы, был отнесен к ранним сауропсидам.
Различие структуры с синапсидами
Последний общий предок синапсид и Sauropsida жил примерно 320 миллионов лет назад в каменноугольном периоде и известен как Reptiliomorpha.
Тепловая и секреция
Ранние синапсиды унаследовали обилие желез на коже от своих амфибийных предков. Эти железы эволюционировали в потовые железы у синапсидов, что позволило им поддерживать постоянную температуру тела, но лишило их способности сохранять воду, предотвращая её испарение. Более того, синапсиды выделяют азотистые отходы в виде мочевины, которая токсична и требует растворения в воде для выведения. К несчастью, грядущие пермский и триасовый периоды были засушливыми. В результате, лишь небольшой процент ранних синапсидов выжил на суше – от Южной Африки до Антарктиды в современной географии. В отличие от синапсидов, у сауропсидов нет этих желез на коже, а азотистые отходы они выделяют в виде мочевой кислоты, которая не требует воды и может выводиться вместе с фекалиями. Благодаря этому сауропсиды смогли распространиться по всем средам обитания и достичь своего расцвета. Даже сегодня большинство позвоночных, обитающих в засушливых условиях, – это сауропсиды, например змеи и пустынные ящерицы.
Структура мозга
В отличие от того, как синапсиды имеют кору, состоящую из шести различных слоев нейронов, называемых неокортексом, мозг сауропсид имеет совершенно иную структуру. В классическом понимании, неокортекс синапсид гомологичен только архикортексу птичьего мозга. Однако, начиная с 1960-х годов, современные исследования поведения показали, что неостриатум и гиперстриатум птиц способны принимать сигналы зрения, слуха и телесных ощущений, то есть функционируют аналогично неокортексу. Сравнивая мозг птицы и мозг млекопитающего, ядерно-слоистая гипотеза, предложенная Картеном (1969), предполагает, что клетки, формирующие слои неокортекса синапсид, собираются по типам и образуют отдельные ядра. Для синапсид, при адаптации новой функции в процессе эволюции, ей выделяется отдельная область коры, поэтому для каждой функции синапсидам необходимо развивать отдельную кору, и повреждение этой конкретной области может привести к нарушению функций. Однако у сауропсид функции распределены между всеми ядрами. В этом случае мозговая деятельность сауропсид отличается высокой гибкостью: даже при небольшом мозге многие сауропсиды демонстрируют относительно высокий интеллект по сравнению с млекопитающими, например, птицы семейства Corvidae. Таким образом, возможно, некоторые нептичьи динозавры, такие как тираннозавр, с их крошечным мозгом относительно огромных размеров тела, были умнее, чем считалось ранее.