Отряд Хищные: Происхождение, Эволюция и Разнообразие

Введение

Отряд млекопитающих

Carnivora /k//ɑr/'/n//ɪ//v//ər//ə/ – это отряд плацентарных млекопитающих, специализирующихся преимущественно на питании плотью, представители которого официально называются хищными. Отряд плотоядных – пятый по величине отряд млекопитающих, включающий не менее 279 видов. Хищные обитают на всех крупных континентах и в разнообразных средах обитания, от холодных полярных регионов до засушливых областей пустыни Сахара и открытых морей. Они демонстрируют огромное разнообразие различных строений тела, форм и размеров. Carnivora можно разделить на два подряда: Feliformia (кошкообразные), включающий настоящих кошачьих и несколько животных, схожих с кошками; и Caniformia (собакообразные), включающий настоящих псовых и многих животных, схожих с собаками. Кошкообразные включают такие семейства, как кошачьи (как крупные, так и мелкие кошки), гиены, мангусты и циветты. Большинство видов кошкообразных встречаются в Старом Свете, хотя кошки и один вымерший род гиен успешно распространились в Америке. Собакообразные включают псовых, медведей, енотов, куньих, скунсов и ластоногих. Представители этой группы встречаются по всему миру, демонстрируя огромное разнообразие в рационе, поведении и морфологии.

Этимология

Слово "хищник" происходит от латинского carō (основа carn) "плоть" и vorāre "поглощать", и обозначает любой организм, питающийся мясом.

Филогения

Самые старые известные млекопитающие линии Carnivoramorpha появились в Северной Америке через 6 миллионов лет после мелово-палеогенового вымирания. Внутри этой группы хищные млекопитающие (Carnivora) помещаются в клад Ferae. К Ferae относятся ближайшие ныне живущие родственники хищных, панголины, а также несколько вымерших групп преимущественно палеогеновых плотоядных плацентарных, таких как креодонты, арктоционы и мезонихии. Креодонты изначально считались сестринской группой к хищным, возможно, даже их предками, основываясь на наличии карнассальных зубов, однако строение этих зубов различается у двух групп. У хищных карнассалы расположены ближе к переднему краю зубного ряда, в то время как у креодонтов – ближе к заднему, что указывает на отдельную эволюционную историю и различие на уровне отряда. Кроме того, недавний филогенетический анализ предполагает, что креодонты более тесно связаны с панголинами, а мезонихии могут быть сестринской группой к хищным и их стеблевым родственникам. Carnivoramorpha в целом впервые появились в палеоцене Северной Америки около 60 миллионов лет назад. Короновые хищные впервые появились около 42 миллионов лет назад в среднем эоцене. Их молекулярная филогенетика показывает, что современные Carnivora представляют собой монофилетическую группу, короновую группу Carnivoramorpha. Оттуда хищные разделились на два клада, основываясь на строении костных структур, окружающих среднее ухо черепа: фелиформы, похожие на кошек, и каниформы, похожие на собак. У фелиформ слуховые буллы двухкамерные, состоящие из двух костей, соединенных перегородкой. У каниформ слуховые буллы однокамерные или частично разделенные, состоящие из одной кости. Изначально ранние представители хищных были небольшими, поскольку креодонты (в особенности оксиениды) и мезонихии доминировали в нишах высших хищников в эоцене, но в олигоцене хищные стали доминирующей группой высших хищников, представленной нимравидами, а к миоцену большинство современных семейств хищных диверсифицировались и стали основными наземными хищниками в Северном полушарии.

The oldest known carnivoran line mammals (Carnivoramorpha) appeared in North America 6 million years after the Cretaceous–Paleogene extinction event. Within this group the carnivorans are placed in the clade Ferae. Ferae includes the closest extant relative of carnivorans, the pangolins, as well as several extinct groups of mostly Paleogene carnivorous placentals such as the creodonts, the arctocyonians, and mesonychians. The creodonts were originally thought of as the sister taxon to the carnivorans, perhaps even ancestral to, based on the presence of the carnassial teeth, but the nature of the carnassial teeth is different between the two groups. In carnivorans the carnassials are positioned near the front of the molar row, while in the creodonts they are positioned near the back of the molar row, and this suggests a separate evolutionary history and an order level distinction. In addition, recent phylogenetic analysis suggests that creodonts are more closely related to pangolins while mesonychians might be the sister group to carnivorans and their stem relatives. Carnivoramorpha as a whole first appeared in the Paleocene of North America about 60 million years ago. Crown carnivorans first appeared around 42 million years ago in the Middle Eocene. Their molecular phylogeny shows the extant Carnivora are a monophyletic group, the crown group of the Carnivoramorpha. From there carnivorans have split into two clades based on the composition of the bony structures that surround the middle ear of the skull, the cat like feliforms and the dog like caniforms. In feliforms, the auditory bullae are double chambered, composed of two bones joined by a septum. Caniforms have single chambered or partially divided auditory bullae, composed of a single bone. Initially, the early representatives of carnivorans were small as the creodonts (specifically, the oxyaenids) and mesonychians dominated the apex predator niches during the Eocene, but in the Oligocene, carnivorans became a dominant group of apex predators with the nimravids, and by the Miocene most of the extant carnivoran families have diversified and become the primary terrestrial predators in the Northern Hemisphere.

Классификация существующих хищников

В 1758 году шведский ботаник Карл Линней поместил всех известных в то время хищных млекопитающих в группу Ferae (не путать с современной концепцией Ferae, которая также включает панголинов) в десятом издании своей книги Systema Naturae. Он выделил шесть родов: Canis (псы и гиены), Phoca (морские львы), Felis (кошки), Viverra (виверры, герпесты и скунсы), Mustela (ласки, не включая барсуков), Ursus (медведи, крупные виды ласок и енотовидные). Лишь в 1821 году английский писатель и путешественник Томас Эдвард Боудич дал этой группе современное и общепринятое название Carnivora. Первоначально современная концепция Carnivora делилась на два подряда: наземный Fissipedia и морской Pinnipedia. Ниже представлена классификация взаимосвязей современных семейств, основанная на исследованиях американского палеонтолога Джорджа Гейлорда Симпсона 1945 года, согласно которой морские львы могли быть ближе к медведям или ласкам. Небольшие семейства хищных Viverridae, Procyonidae и Mustelidae оказались полифилетическими: мангусты и несколько эндемичных видов Мадагаскара образуют кладу с гиенами, а мадагаскарские виды выделены в собственное семейство Eupleridae. Африканская пальмовая цивета является базальной кошкоподобной хищной. Линсанг более тесно связан с кошками. Панды не относятся к енотовидным и не образуют естественную группу. Гигантская панда – настоящий медведь, а красная панда – отдельное семейство. Скунсы и вонючие барсуки выделены в собственное семейство и являются сестринской группой к кладе, включающей Ailuridae, Procyonidae и Mustelidae sensu stricto.

In 1758, the Swedish botanist Carl Linnaeus placed all carnivorans known at the time into the group Ferae (not to be confused with the modern concept of Ferae which also includes pangolins) in the tenth edition of his book Systema Naturae. He recognized six genera: Canis (canids and hyaenids), Phoca (pinnipeds), Felis (felids), Viverra (viverrids, herpestids, and mephitids), Mustela (non badger mustelids), Ursus (ursids, large species of mustelids, and procyonids). It was not until 1821 that the English writer and traveler Thomas Edward Bowdich gave the group its modern and accepted name. Initially, the modern concept of Carnivora was divided into two suborders: the terrestrial Fissipedia and the marine Pinnipedia. Below is the classification of how the extant families were related to each other after American paleontologist George Gaylord Simpson in 1945: with pinnipeds being either more closely related to bears or to weasels. The small carnivoran families Viverridae, Procyonidae, and Mustelidae have been found to be polyphyletic:
Mongooses and a handful of Malagasy endemic species are found to be in a clade with hyenas, with the Malagasy species being in their own family Eupleridae. The African palm civet is a basal cat like carnivoran. The linsang is more closely related to cats. Pandas are not procyonids nor are they a natural grouping. The giant panda is a true bear while the red panda is a distinct family. Skunks and stink badgers are placed in their own family, and are the sister group to a clade containing Ailuridae, Procyonidae and Mustelidae sensu stricto.) and fourth (2014) volumes of the Handbook of the Mammals of the World:
Carnivora Bowdich, 1821Feliformia Kretzoi, 1945Nandinioidea Pocock, 1929 Family English Name Distribution Number of Extant Species Type Taxon Image FigureNandiniidae Pocock, 1929African Palm CivetSub Saharan Africa1Nandinia binotata (J. E. Gray, 1830)Feloidea G. Fischer de Waldheim, 1817 Family English Name Distribution Number of Extant Species Type Taxon Image FigureFelidae G. Fischer de Waldheim, 1817CatsAmericas, Africa, and Eurasia (introduced to Madagascar, Australasia and several islands)37Felis catus Linnaeus, 1758Prionodontidae Horsfield, 1822LinsangsIndomalayan realm2Prionodon linsang (Hardwicke, 1821)Viverroidea J. E. Gray, 1821 Family English Name Distribution Number of Extant Species Type Taxon Image FigureViverridae J. E. Gray, 1821Civets, genets, and oyansSouthern Europe, Indomalayan realm, and Africa (introduced to Madagascar)34Viverra zibetha Linnaeus, 1758Herpestoidea Bonaparte, 1845 Family English Name Distribution Number of Extant Species Type Taxon Image FigureHyaenidae J. E. Gray, 1821HyenasAfrica, the Middle East, the Caucasus, Central Asia, and the Indian subcontinent4Hyaena hyaena (Linnaeus, 1758)Herpestidae Bonaparte, 1845MongoosesIberian Peninsula, Africa, the Middle East, the Caucasus, Central Asia, and the Indomalayan realm34Herpestes ichneumon (Linnaeus, 1758)Eupleridae Chenu, 1850Malagasy mongooses and civetsMadagascar8Eupleres goudotii Doyère, 1835Caniformia Kretzoi, 1945Canoidea G. Fischer de Waldheim, 1817 Family English Name Distribution Number of Extant Species Type Taxon Image FigureCanidae G. Fischer de Waldheim, 1817DogsAmericas, Africa, and Eurasia (introduced to Madagascar, Australasia and several islands)35Canis familiaris Linnaeus, 1758Ursoidea G. Fischer de Waldheim, 1817 Family English Name Distribution Number of Extant Species Type Taxon Image FigureUrsidae G. Fischer de Waldheim, 1817BearsAmericas and Eurasia8Ursus arctos Linnaeus, 1758Phocoidea J. E. Gray, 1821 Family English Name Distribution Number of Extant Species Type Taxon Image FigureOdobenidae J. A. Allen, 1880WalrusThe North Pole in the Arctic Ocean and subarctic seas of the Northern Hemisphere1Odobenus rosmarus (Linnaeus, 1758)Otariidae J. E. Gray, 1825Eared SealsSubpolar, temperate, and equatorial waters throughout the Pacific and Southern Oceans and the southern Indian and Atlantic Oceans15Otaria flavescens (Linnaeus, 1758)Phocidae J. E. Gray, 1821Earless SealsThe sea and Lake Baikal18Phoca vitulina Linnaeus, 1758Musteloidea G. Fischer de Waldheim, 1817 Family English Name Distribution Number of Extant Species Type Taxon Image FigureMephitidae Bonaparte, 1845Skunks and stink badgersAmericas, western Philippines, and Indonesia and Malaysia12Mephitis mephitis (Schreber, 1776)Ailuridae J. E. Gray, 1843Red PandaEastern Himalayas and southwestern China1Ailurus fulgens F. Cuvier, 1825Procyonidae J. E. Gray, 1825RaccoonsAmericas (introduced to Europe, the Caucasus, and Japan)12Procyon lotor (Linnaeus, 1758)Mustelidae G. Fischer de Waldheim, 1817Weasels, otters, and badgersAmericas, Africa, and Eurasia (introduced to Australasia and several islands)57Mustela erminea Linnaeus, 1758

Carnivora Bowdich, 1821
Feliformia Kretzoi, 1945
Nandinioidea Pocock, 1929
Family | English Name | Distribution | Number of Extant Species | Type Taxon | Image Figure
---|---|---|---|---|---
Nandiniidae Pocock, 1929 | African Palm Civet | Sub-Saharan Africa | 1 | Nandinia binotata (J. E. Gray, 1830) |
Feloidea G. Fischer de Waldheim, 1817
Family | English Name | Distribution | Number of Extant Species | Type Taxon | Image Figure
---|---|---|---|---|---
Felidae G. Fischer de Waldheim, 1817 | Cats | Americas, Africa, and Eurasia (introduced to Madagascar, Australasia and several islands) | 37 | Felis catus Linnaeus, 1758 |
Prionodontidae Horsfield, 1822 | Linsangs | Indomalayan realm | 2 | Prionodon linsang (Hardwicke, 1821) |
Viverroidea J. E. Gray, 1821
Family | English Name | Distribution | Number of Extant Species | Type Taxon | Image Figure
---|---|---|---|---|---
Viverridae J. E. Gray, 1821 | Civets, genets, and oyans | Southern Europe, Indomalayan realm, and Africa (introduced to Madagascar) | 34 | Viverra zibetha Linnaeus, 1758 |
Herpestoidea Bonaparte, 1845
Family | English Name | Distribution | Number of Extant Species | Type Taxon | Image Figure
---|---|---|---|---|---
Hyaenidae J. E. Gray, 1821 | Hyenas | Africa, the Middle East, the Caucasus, Central Asia, and the Indian subcontinent | 4 | Hyaena hyaena (Linnaeus, 1758) |
Herpestidae Bonaparte, 1845 | Mongooses | Iberian Peninsula, Africa, the Middle East, the Caucasus, Central Asia, and the Indomalayan realm | 34 | Herpestes ichneumon (Linnaeus, 1758) |
Eupleridae Chenu, 1850 | Malagasy mongooses and civets | Madagascar | 8 | Eupleres goudotii Doyère, 1835 |
Caniformia Kretzoi, 1945
Canoidea G. Fischer de Waldheim, 1817
Family | English Name | Distribution | Number of Extant Species | Type Taxon | Image Figure
---|---|---|---|---|---
Canidae G. Fischer de Waldheim, 1817 | Dogs | Americas, Africa, and Eurasia (introduced to Madagascar, Australasia and several islands) | 35 | Canis familiaris Linnaeus, 1758 |
Ursoidea G. Fischer de Waldheim, 1817
Family | English Name | Distribution | Number of Extant Species | Type Taxon | Image Figure
---|---|---|---|---|---
Ursidae G. Fischer de Waldheim, 1817 | Bears | Americas and Eurasia | 8 | Ursus arctos Linnaeus, 1758 |
Phocoidea J. E. Gray, 1821
Family | English Name | Distribution | Number of Extant Species | Type Taxon | Image Figure
---|---|---|---|---|---
Odobenidae J. A. Allen, 1880 | Walrus | The North Pole in the Arctic Ocean and subarctic seas of the Northern Hemisphere | 1 | Odobenus rosmarus (Linnaeus, 1758) |
Otariidae J. E. Gray, 1825 | Eared Seals | Subpolar, temperate, and equatorial waters throughout the Pacific and Southern Oceans and the southern Indian and Atlantic Oceans | 15 | Otaria flavescens (Linnaeus, 1758) |
Phocidae J. E. Gray, 1821 | Earless Seals | The sea and Lake Baikal | 18 | Phoca vitulina Linnaeus, 1758 |
Musteloidea G. Fischer de Waldheim, 1817
Family | English Name | Distribution | Number of Extant Species | Type Taxon | Image Figure
---|---|---|---|---|---
Mephitidae Bonaparte, 1845 | Skunks and stink badgers | Americas, western Philippines, and Indonesia and Malaysia | 12 | Mephitis mephitis (Schreber, 1776) |
Ailuridae J. E. Gray, 1843 | Red Panda | Eastern Himalayas and southwestern China | 1 | Ailurus fulgens F. Cuvier, 1825 |
Procyonidae J. E. Gray, 1825 | Raccoons | Americas (introduced to Europe, the Caucasus, and Japan) | 12 | Procyon lotor (Linnaeus, 1758) |
Mustelidae G. Fischer de Waldheim, 1817 | Weasels, otters, and badgers | Americas, Africa, and Eurasia (introduced to Australasia and several islands) | 57 | Mustela erminea Linnaeus, 1758 |

Череп

Собачьи зубы обычно крупные, конические, толстые и устойчивы к нагрузкам. Все наземные виды хищных имеют по три резца с каждой стороны челюсти (исключение составляет морская выдра (Enhydra lutris), у которой только два нижних резца). Мозговой череп увеличен за счет лобно-теменной кости в передней части. У большинства видов глаза расположены спереди морды. У каниформ рыло обычно длинное с большим количеством зубов, в то время как у фелиформ оно короче с меньшим количеством зубов. Карнассиальные зубы фелиформ, как правило, более секционные, чем у каниформ. Носовые раковины крупные и сложные по сравнению с другими млекопитающими, обеспечивая большую площадь поверхности для обонятельных рецепторов. Все виды хищных четвероногие, и у большинства из них пять пальцев на передних лапах и четыре пальца на задних. У наземных хищников лапы имеют мягкие подушечки. Лапы могут быть либо цифроходящими, как у кошек, гиен и собак, либо подошвенноходящими, как у медведей, скунсов, енотов, ласок, циветт и мангустов. У ластоногих конечности видоизменены в плавники. В отличие от китообразных и сирен, у которых есть полностью функциональные хвосты, помогающие им плавать, ластоногие используют свои конечности для плавания под водой. Безухие тюлени используют задние плавники, морские львы и морские котики – передние, а морж – все конечности. В результате у ластоногих хвосты значительно короче, чем у других хищных. Помимо ластоногих, собаки, медведи, гиены и кошки имеют отчетливый и узнаваемый внешний вид. Собаки обычно являются бегающими млекопитающими и имеют изящное телосложение, часто полагаясь на свои зубы, чтобы удерживать добычу; медведи намного крупнее и полагаются на свою физическую силу для добывания пищи. По сравнению с собаками и медведями, у кошек более длинные и сильные передние конечности, вооруженные втягивающимися когтями для удержания добычи. Гиены – фелиформы, похожие на собак, у которых наклонная спина из-за того, что передние ноги длиннее задних. Енотовые и красная панда – мелкие, медвежьи хищники с длинными хвостами. Другие небольшие семейства хищных – Nandiniidae, Prionodontidae, Viverridae, Herpestidae, Eupleridae, Mephitidae и Mustelidae – в результате конвергентной эволюции сохранили небольшой, предковый облик миакоидов, хотя наблюдаются некоторые различия, такие как крепкое и коренастое телосложение барсуков и росомахи (Gulo gulo). Длина и плотность меха варьируются в зависимости от среды обитания вида. У видов, обитающих в теплом климате, мех часто короткий и светлый. У видов, обитающих в холодном климате, мех либо плотный, либо длинный, часто с маслянистым веществом, которое помогает сохранять тепло. Окраска меха различается у разных видов, часто включая черный, белый, оранжевый, желтый, красный и множество оттенков серого и коричневого. Некоторые имеют полосы, пятна, лоскуты, полосы или другие яркие узоры. Кажется, существует корреляция между средой обитания и цветовым рисунком; например, пятнистые или полосатые виды, как правило, встречаются в густых лесах.

The canine teeth are usually large, conical, thick and stress resistant. All of the terrestrial species of carnivorans have three incisors on each side of each jaw (the exception is the sea otter (Enhydra lutris) which only has two lower incisor teeth). The braincase is enlarged with the frontoparietal bone at the front. In most species, the eyes are at the front of the face. In caniforms, the rostrum is usually long with many teeth, while in feliforms it is shorter with fewer teeth. The carnassial teeth of feliforms are generally more sectional than those of caniforms. The turbinates are large and complex in comparison to other mammals, providing a large surface area for olfactory receptors. All species of carnivorans are quadrupedal and most have five digits on the front feet and four digits on the back feet. In terrestrial carnivorans, the feet have soft pads. The feet can either be digitigrade as seen in cats, hyenas and dogs or plantigrade as seen in bears, skunks, raccoons, weasels, civets and mongooses. In pinnipeds, the limbs have been modified into flippers. Unlike cetaceans and sirenians, which have fully functional tails to help them swim, pinnipeds use their limbs underwater to swim. Earless seals use their back flippers; sea lions and fur seals use their front flippers, and the walrus use all of their limbs. As a result, pinnipeds have significantly shorter tails than other carnivorans. Aside from the pinnipeds, dogs, bears, hyenas, and cats all have distinct and recognizable appearances. Dogs are usually cursorial mammals and are gracile in appearance, often relying on their teeth to hold prey; bears are much larger and rely on their physical strength to forage for food. Compared to dogs and bears, cats have longer and stronger forelimbs armed with retractable claws to hold on to prey. Hyenas are dog like feliforms that have sloping backs due to their front legs being longer than their hind legs. The raccoon family and red panda are small, bear like carnivorans with long tails. The other small carnivoran families Nandiniidae, Prionodontidae, Viverridae, Herpestidae, Eupleridae, Mephitidae and Mustelidae have through convergent evolution maintained the small, ancestral appearance of the miacoids, though there is some variation seen such as the robust and stout physicality of badgers and the wolverine (Gulo gulo). The length and density of the fur vary depending on the environment that the species inhabits. In warm climate species, the fur is often short in length and lighter. In cold climate species, the fur is either dense or long, often with an oily substance that helps to retain heat. The pelage coloration differs between species, often including black, white, orange, yellow, red, and many shades of grey and brown. Some are striped, spotted, blotched, banded, or otherwise boldly patterned. There seems to be a correlation between habitat and color pattern; for example spotted or banded species tend to be found in heavily forested environments.