Подковоносы: Семейство Rhinolophidae

Введение

Семейство млекопитающих

Подкованые летучие мыши – это летучие мыши из семейства Rhinolophidae. Помимо единственного существующего рода Rhinolophus, включающего около 106 видов, был признан вымерший род Palaeonycteris. Подкованые летучие мыши тесно связаны с летучими мышами с листовидными носами Старого Света, относящимися к семейству Hipposideridae, которые иногда включались в состав Rhinolophidae. Подкованые летучие мыши подразделяются на шесть подродов и множество видовых групп. Наиболее недавний общий предок всех подкованых летучих мышей жил 34–40 миллионов лет назад, однако местоположение географических корней семейства остается неясным, а попытки определить его биогеографию не дали однозначных результатов. Их таксономия сложна, поскольку генетические данные указывают на вероятное существование множества криптических видов, а также видов, признанных отличными, но имеющих небольшое генетическое расхождение от ранее признанных таксонов. Они встречаются в Старом Свете, преимущественно в тропических и субтропических регионах, включая Африку, Азию, Европу и Океанию. Подкованые летучие мыши считаются мелкими или средними микролетучими мышами, весом около, с длиной предплечья и общей длиной головы и тела около. Шерсть, у большинства видов длинная и гладкая, может быть красновато-коричневой, черноватой или ярко-оранжево-красной. Свое общее название они получили благодаря своим крупным носовым листьям, имеющим форму подковы. Носовые листья помогают в эхолокации; подкованые летучие мыши обладают высокоразвитой эхолокацией, используя постоянные частотные сигналы с высоким коэффициентом заполнения для обнаружения добычи в условиях сильных помех окружающей среды. Они охотятся на насекомых и пауков, нападая на добычу с насеста или собирая ее с листвы. О системах спаривания известно немного, но по крайней мере один вид моногамен, а другой – полигинен. Беременность длится около семи недель, и рождается один детеныш за раз. Типичная продолжительность жизни составляет шесть или семь лет, но одна большая подкованая летучая мышь прожила более тридцати лет. Подкованые летучие мыши имеют значение для человека в некоторых регионах как источник заболеваний, в качестве пищи и для традиционной медицины. Несколько видов являются естественными резервуарами различных коронавирусов, связанных с ТОРС, и данные убедительно свидетельствуют о том, что они являются резервуаром SARS-CoV, хотя люди могут подвергаться большему риску заражения от промежуточных хозяев, таких как маскированные пальмовые циветты. Изначально Rhinolophus включался в семейство Vespertilionidae. В 1825 году британский зоолог Джон Эдвард Грей разделил Vespertilionidae на подсемейства, включая то, которое он назвал Rhinolophina. Английский зоолог Томас Белл считается первым, кто признал подкованых летучих мышей отдельным семейством, используя название Rhinolophidae в 1836 году. Хотя Белл иногда признается автором Rhinolophidae, чаще авторство приписывается Грей, 1825. Подкованые летучие мыши относятся к надотряду Rhinolophoidea, наряду с Craseonycteridae, Hipposideridae, Megadermatidae, Rhinonycteridae и Rhinopomatidae. После разделения на Rhinolophidae и Hipposideridae были предложены дальнейшие подразделения рода Rhinolophus, с выделением Rhinolphyllotis в 1934 году и Rhinomegalophus в 1951 году, однако оба дополнительных рода были возвращены в состав Rhinolophus. Были предложены также различные подроды, шесть из которых перечислены Csorba et al. в 2003 году: Aquias, Phyllorhina, Rhinolophus, Indorhinolophus, Coelophyllus и Rhinophyllotis. Биогеография подкованых летучих мышей изучена недостаточно. Различные исследования предполагают, что семейство возникло в Европе, Азии или Африке. Исследование 2010 года подтвердило азиатское или ориентальное происхождение семейства, с быстрой эволюционной радиацией африканских и ориентальных клад во время олигоцена. Rhinolophidae представлен одним существующим родом, Rhinolophus. Как семейство, так и род подтверждены как монофилетические (содержащие всех потомков общего предка). По состоянию на 2019 год в Rhinolophus было описано 106 видов, что делает его вторым по численности родом летучих мышей после Myotis. Rhinolophus может быть недостаточно изучен в афротропической области, при этом одно генетическое исследование оценивает, что в регионе может существовать до двенадцати криптических видов. Кроме того, некоторые таксоны, признанные отдельными видами, оказались имеющими небольшое генетическое расхождение. Rhinolophus kahuzi может быть синонимом Ruwenzori подковы (R. ruwenzorii), а R. gorongosae или R. rhodesiae могут быть синонимами Bushveld подковы (R. simulator). Кроме того, подкова Смитхерса (R. smithersi), подкова Коэна (R. cohenae) и подкова горы Мабу (R. mabuensis) имеют небольшое генетическое расхождение от подковы Хильдебрандта (R. hildebrandtii). Признание первых трех в качестве отдельных видов делает подкову Хильдебрандта парафилетической. Вторым родом в Rhinolophidae является вымерший Palaeonycteris, с типовым видом Palaeonycteris robustus. Palaeonycteris robustus жил в нижнем миоцене, а его окаменелые останки были найдены в Сен-Жерар-ле-Пюи, Франция.

Horseshoe bats are bats in the family Rhinolophidae. In addition to the single living genus, Rhinolophus, which has about 106 species, the extinct genus Palaeonycteris has been recognized. Horseshoe bats are closely related to the Old World leaf nosed bats, family Hipposideridae, which have sometimes been included in Rhinolophidae. The horseshoe bats are divided into six subgenera and many species groups. The most recent common ancestor of all horseshoe bats lived 34–40 million years ago, though it is unclear where the geographic roots of the family are, and attempts to determine its biogeography have been indecisive. Their taxonomy is complex, as genetic evidence shows the likely existence of many cryptic species, as well as species recognized as distinct that may have little genetic divergence from previously recognized taxa. They are found in the Old World, mostly in tropical or subtropical areas, including Africa, Asia, Europe, and Oceania. Horseshoe bats are considered small or medium sized microbats, weighing , with forearm lengths of and combined lengths of head and body of The fur, long and smooth in most species, can be reddish brown, blackish, or bright orange red. They get their common name from their large nose leafs, which are shaped like horseshoes. The nose leafs aid in echolocation; horseshoe bats have highly sophisticated echolocation, using constant frequency calls at high duty cycles to detect prey in areas of high environmental clutters. They hunt insects and spiders, swooping down on prey from a perch, or gleaning from foliage. Little is known about their mating systems, but at least one species is monogamous, while another is polygynous. Gestation is approximately seven weeks and one offspring is produced at a time. A typical lifespan is six or seven years, but one greater horseshoe bat lived more than thirty years. Horseshoe bats are relevant to humans in some regions as a source of disease, as food, and for traditional medicine. Several species are the natural reservoirs of various SARS related coronaviruses, and data strongly suggests they are a reservoir of SARS CoV, though humans may face more exposure risk from intermediate hosts such as masked palm civets. At first, Rhinolophus was within the family Vespertilionidae. In 1825, British zoologist John Edward Gray subdivided Vespertilionidae into subfamilies, including what he called Rhinolophina. English zoologist Thomas Bell is credited as the first to recognize horseshoe bats as a separate family, using Rhinolophidae in 1836. While Bell is sometimes recognized as the authority for Rhinolophidae, the authority is more often given as Gray, 1825. Horseshoe bats are in the superfamily Rhinolophoidea, along with Craseonycteridae, Hipposideridae Megadermatidae, Rhinonycteridae, and Rhinopomatidae. After the split into Rhinolophidae and Hipposideridae, further divisions were proposed for Rhinolophus, with Rhinolphyllotis in 1934 and Rhinomegalophus in 1951, though both additional genera were returned to Rhinolophus. Various subgenera have been proposed as well, with six listed by Csorba et al. in 2003: Aquias, Phyllorhina, Rhinolophus, Indorhinolophus, Coelophyllus, and Rhinophyllotis. The biogeography of horseshoe bats is poorly understood. Various studies have proposed that the family originated in Europe, Asia, or Africa. A 2010 study supported an Asian or Oriental origin of the family, with rapid evolutionary radiations of the African and Oriental clades during the Oligocene. Rhinolophidae is represented by one extant genus, Rhinolophus. Both the family and the genus are confirmed as monophyletic (containing all descendants of a common ancestor). As of 2019, there were 106 described species in Rhinolophus, making it the second most speciose genus of bat after Myotis. Rhinolophus may be undersampled in the Afrotropical realm, with one genetic study estimating that there could be up to twelve cryptic species in the region. Additionally, some taxa recognized as full species have been found to have little genetic divergence. Rhinolophus kahuzi may be a synonym for the Ruwenzori horseshoe bat (R. ruwenzorii), and R. gorongosae or R. rhodesiae may be synonyms of the Bushveld horseshoe bat (R. simulator). Additionally, Smithers's horseshoe bat (R. smithersi), Cohen's horseshoe bat (R. cohenae), and the Mount Mabu horseshoe bat (R. mabuensis) all have little genetic divergence from Hildebrandt's horseshoe bat (R. hildebrandtii). Recognizing the former three as full species leaves Hildebrandt's horseshoe bat paraphyletic. The second genus in Rhinolophidae is the extinct Palaeonycteris, with the type species Palaeonycteris robustus. Palaeonycteris robustus lived during the Lower Miocene and its fossilized remains were found in Saint Gérand le Puy, France.

Внешний вид

Подкованые летучие мыши считаются мелкими или средними микробатами. У большинства видов длинная, мягкая шерсть, но шерстистые и малошерстистые подковы (R. luctus и R. beddomei) примечательны своей очень длинной, густой шерстью. У некоторых видов подковы у самцов есть ложные соски в каждой подмышке. Подкова расположена над верхней губой и является тонкой и плоской. Ланцет имеет треугольную, заостренную форму, с карманом и направлен вверх между глазами летучей мыши. Селла – это плоская, гребневидная структура в центре носа. Она отходит от ноздрей и выступает перпендикулярно голове. Это нетипично для большинства семейств летучих мышей, поскольку у большинства новорожденных при рождении есть хотя бы некоторые молочные зубы, которые быстро сменяются постоянными.

Заголовье

Несколько костей в грудной клетке срастаются — переднегрудина, первое ребро, частичное второе ребро, седьмой шейный позвонок, первый грудной позвонок — образуя прочное кольцо. За исключением первого пальца, имеющего две фаланги, они используют эхолокацию на особенно высоких частотах для летучих мышей, хотя и не таких высоких, как у гиппосидерид по отношению к их размерам тела, и большинство концентрируют основную часть энергии эхолокации во второй гармонике. Королевская подковка (R. rex) и большая ушастая подковка (R. philippensis) — примеры видов, отклоняющихся от нормы, поскольку они концентрируют энергию в первой гармонике, а не во второй. Их сильно изрезанные носовые листья, вероятно, помогают фокусировать излучение звука, уменьшая влияние окружающего шума. Носовой лист в целом действует как параболический отражатель, направляя производимый звук и одновременно защищая ухо от его части. Подковки — насекомоядные, хотя и потребляют других членистоногих, таких как пауки. В то время как большинство подковок ведут ночной образ жизни и охотятся ночью, подковка Блайта (R. lepidus) известна тем, что добывает пищу днем на острове Тиоман. Это объясняется отсутствием дневных хищных птиц на острове. У них особенно маленькие и округлые кончики крыльев, низкая нагрузка на крылья (то есть крылья относительно большие по сравнению с массой тела) и высокий изгиб крыла. Эти факторы обеспечивают им повышенную маневренность, позволяя совершать быстрые и резкие повороты на низкой скорости. У некоторых видов, особенно в умеренных широтах, ежегодный сезон размножения приходится на осень, в то время как другие виды спариваются весной. Беременность длится около семи недель, после чего рождается один детеныш, называемый щенком. Половая зрелость наступает в возрасте двух лет. Хотя продолжительность жизни обычно не превышает шести-семи лет, некоторые особи могут жить необычайно долго. Одна особь большой подковки была помечена кольцом и обнаружена вновь спустя тридцать лет. Подковки используют состояние оцепенения (торпор) в умеренных, субтропических и тропических регионах. Зимнюю спячку подковки используют в умеренных регионах в зимние месяцы.

Several bones in its thorax are fused—the presternum, first rib, partial second rib, seventh cervical vertebra, first thoracic vertebra—making a solid ring. Except for the first digit, which has two phalanges, They echolocate at particularly high frequencies for bats, though not as high as hipposiderids relative to their body sizes, and the majority concentrate most of the echolocation energy into the second harmonic. The king horseshoe bat (R. rex) and the large eared horseshoe bat (R. philippensis) are examples of outlier species that concentrate energy into the first harmonic rather than the second. Their highly furrowed nose leafs likely assist in focusing the emission of sound, reducing the effect of environmental clutter. The nose leaf in general acts like a parabolic reflector, aiming the produced sound while simultaneously shielding the ear from some of it.|alt=Two bat silhouettes. The top, a horseshoe bat, has shorter, broad wings. The second, a free tailed bat, has very long and narrow wings.]] Horseshoe bats are insectivorous, though consume other arthropods such as spiders, While a majority of horseshoe bats are nocturnal and hunt at night, Blyth's horseshoe bat (R. lepidus) is known to forage during the daytime on Tioman Island. This is hypothesized as a response to a lack of diurnal avian (day active bird) predators on the island. They have especially small and rounded wingtips, low wing loading (meaning they lave large wings relative to body mass), and high camber. These factors give them increased agility, and they are capable of making quick, tight turns at slow speeds. Some species, particularly temperate species, have an annual breeding season in the fall, while other species mate in the spring. Gestation takes approximately seven weeks before a single offspring is born, called a pup. Individuals reach sexual maturity by age two. While lifespans typically do not exceed six or seven years, some individuals may have extraordinarily long lives. A greater horseshoe bat individual was once banded and then rediscovered thirty years later. Torpor is employed by horseshoe bats in temperate, sub tropical, and tropical regions. Hibernation is used by horseshoe bats in temperate regions during the winter months.

Хищники и паразиты

В целом, у летучих мышей немного естественных врагов. Среди хищников подковоносов – птицы отряда Accipitriformes (ястребы, орлы и луни), а также соколы и совы. Змеи могут охотиться на некоторые виды во время их ночлега в пещерах, а домашние кошки также могут на них охотиться. Исследование 2019 года, проведенное вблизи колонии летучих мышей в центральной Италии, показало, что в 30% исследованных образцов кошачьего помета обнаружены останки больших подковоносов. У подковоносов встречается множество внутренних и внешних паразитов. К внешним паразитам (эктопаразитам) относятся клещи рода Eyndhovenia, "летучие мышиные мухи" из семейств Streblidae и Nycteribiidae, клещи рода Ixodes и блохи рода Rhinolophopsylla. На них также влияют различные внутренние паразиты (эндопаразиты), включая трематоды родов Lecithodendrium, Plagiorchis, Prosthodendrium и цестоды рода Potorolepsis.

Распространение и среда обитания

Подкованы летучие мыши распространены главным образом в Палеотропике, хотя некоторые виды встречаются и в южной Палеарктике. Самый большой ареал среди подковых летучих мышей имеет большая подкованая летучая мышь, обитающая в Европе, Северной Африке, Японии, Китае и Южной Азии. Другие виды имеют гораздо более ограниченное распространение, например, Андаманская подкованая летучая мышь (R. cognatus), встречающаяся исключительно на Андаманских островах.

В качестве пищи и лекарства

На микролетучих мышах охотятся не так интенсивно, как на мегалетучих мышах: только 8% насекомоядных видов становятся объектом охоты ради пищи, по сравнению с половиной всех видов мегалетучих мышей в тропиках Старого Света. Подковы охотятся на летучих мышей в качестве пищи, особенно в Африке к югу от Сахары. Среди видов, на которых охотятся в Африке, – галционовая подковка (R. alcyone), гинейская подковка (R. guineensis), подковка Хилла (R. hilli), подковка Хиллса (R. hillorum), подковка Маклода (R. maclaudi), рувензорская подковка, лесная подковка (R. silvestris) и зиамская подковка (R. ziama). В Юго-Восточной Азии подковку Маршалла (R. marshalli) употребляют в пищу в Мьянме, а большую рыжую подковку (R. rufus) – на Филиппинах. Сообщается, что народ ао-нага на северо-востоке Индии использует мясо подковок для лечения астмы. Экологический антрополог Уилл Туладхар Дуглас заявил, что народ невар в Непале «почти наверняка» использует подковок, наряду с другими видами, для приготовления Cikā Lāpa Wasa («масла летучей мыши»). Мертвых летучих мышей скручивают и помещают в плотно закрытые банки с горчичным маслом; масло готово, когда оно издает отчетливый и неприятный запах. Традиционно это масло используется для удаления «ушных жуков», которые, как считается, представляют собой многоножек, заползающих в уши и грызущих мозг – возможно, это традиционное объяснение мигрени. Его также используют как средство от облысения и частичного паралича. В Сенегале есть отдельные сообщения об использовании подковок в зельях для лечения психических заболеваний; во Вьетнаме фармацевтическая компания сообщила об использовании гуано подковок в медицинских целях в количестве [укажите количество, если оно есть в оригинале] в год.