Введение

Род вирусов

Мимивирус – это род гигантских вирусов из семейства Мимивириды. Амебы служат их естественными хозяевами. Этот род включает в себя один идентифицированный вид – Acanthamoeba polyphaga mimivirus (APMV). Он также относится к группе филогенетически родственных крупных вирусов. В обиходе APMV чаще называют просто "мимивирусом". Название "мимивирус", сокращение от "мимикрирующий микроб", отражает его большой размер и кажущиеся свойства окрашивания по Граму. Геном мимивируса крупный и сложный по сравнению с геномами большинства других вирусов. До 2013 года, когда был описан более крупный вирус Пандоравирус, он обладал самым большим диаметром капсида среди всех известных вирусов.

История

APMV был случайно обнаружен в 1992 году в амебе Acanthamoeba polyphaga, в честь которой он и был назван, в ходе исследований легионеллеза учеными из Марселя и Лидса. Вирус был замечен при окраске по Граму и ошибочно принят за грамположительную бактерию. В результате ему было дано название Bradfordcoccus, в честь города Брэдфорд (Англия), откуда была взята амеба. В 2003 году исследователи из Университета Средиземноморья в Марселе (Франция) опубликовали статью в журнале Science, идентифицирующую этот микроорганизм как вирус. Он получил название "мимивирус" (от "мимикрирующий микроб"), поскольку при окраске по Граму он напоминает бактерию. Та же команда, обнаружившая мимивирус, впоследствии обнаружила немного более крупный вирус, названный мамавирусом, и вирусофаг Sputnik, который его инфицирует.

Классификация

Мимивирус был отнесен Международным комитетом по таксономии вирусов к вирусному семейству Мимивириды и помещен в группу I системы классификации Балтимора. Хотя мимивирус не является строгим методом классификации, он входит в группу крупных вирусов, известных как нуклеоцитоплазматические крупные ДНК-вирусы (NCLDV). Все они – крупные вирусы, обладающие как молекулярными характеристиками, так и большими геномами. Геном мимивируса также содержит 21 ген, кодирующий гомологи белков, которые высоко консервативны у большинства NCLDV, и дальнейшие исследования показывают, что мимивирус является ранним дивергентом в общей группе NCLDV. Вирус, по-видимому, не имеет внешней вирусной оболочки, что позволяет предположить, что он не покидает клетку-хозяина путем экзоцитоза. Мимивирус разделяет несколько морфологических характеристик со всеми членами группы вирусов NCLDV. Конденсированное центральное ядро вириона выглядит как темная область под электронным микроскопом, и большая часть генома вируса находится в этой области. Внутренний липидный слой, окружающий центральное ядро, присутствует у всех остальных вирусов NCLDV, поэтому он также может присутствовать и у мимивируса. Это делает его одним из крупнейших известных вирусных геномов, превосходя по размеру геном вируса *Cafeteria roenbergensis* примерно на 450 000 пар оснований. Кроме того, он больше, чем геномы как минимум 30 клеточных клад. Помимо большого размера генома, мимивирус обладает приблизительно 979 генами, кодирующими белки, что значительно превышает минимальное количество в 4 гена, необходимое для существования вирусов (например, вирусы MS2 и Qβ). Анализ его генома выявил наличие генов, не встречающихся ни у каких других вирусов, включая аминоацил-тРНК-синтетазы и другие гены, которые ранее считались кодируемыми только клеточными организмами. Как и другие крупные ДНК-вирусы, мимивирус содержит несколько генов, отвечающих за метаболизм сахаров, липидов и аминокислот, а также некоторые метаболические гены, не обнаруженные ни у одного другого вируса. Однако классификация мимивируса как патогена в настоящее время остается неопределенной, поскольку опубликовано лишь несколько работ, потенциально связывающих мимивирус с реальными случаями пневмонии. Значительная доля случаев пневмонии имеет неизвестную этиологию, хотя мимивирус был выделен у тунисской женщины, страдающей пневмонией. Есть данные о том, что мимивирус способен инфицировать макрофаги.