Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Мембранозный лабиринт в вестибуле уха
Membranous labyrinth in the vestibule of ear
Утрикула и саккулюс — два отолитовых органа внутреннего уха позвоночных. Они являются частью системы равновесия (мембранозный лабиринт) в вестибуле костного лабиринта (небольшая овальная камера). Они используют мелкие камешки и вязкую жидкость для стимуляции волосковых клеток, чтобы определять движение и ориентацию. Утрикула обнаруживает линейные ускорения и наклоны головы в горизонтальной плоскости. Слово "утрикула" происходит…
The utricle and saccule are the two otolith organs in the vertebrate inner ear. They are part of the balancing system (membranous labyrinth) in the vestibule of the bony labyrinth (small oval chamber). They use small stones and a viscous fluid to stimulate hair cells to detect motion and orientation. The utricle detects linear accelerations and head tilts in the horizontal plane. The word utricle comes .
Структура
Утрикула больше, чем сумка, имеет удлиненную форму, сплющена в поперечном направлении и занимает верхнюю и заднюю часть вестибулы, прилегая к эллиптическому рецессу и расположенной под ним области.
The utricle is larger than the saccule and is of an oblong form, compressed transversely, and occupies the upper and back part of the vestibule, lying in contact with the recessus ellipticus and the part below it.
Макула
Макула утрикула (macula acustica utriculi) — небольшое (2 на 3 мм) утолщение, расположенное горизонтально на дне утрикула, где эпителий содержит вестибулярные волосковые клетки, позволяющие человеку воспринимать изменения в латеральном ускорении, а также воздействие силы тяжести; она принимает утрикулярные волокна слухового нерва. Волосяные клетки являются механорецепторами, имеющими от 40 до 70 стереоцилий и только один истинный цилий, называемый киноцилией. Киноцилия является единственным сенсорным элементом волосковой клетки и определяет её поляризацию. Кончики этих стереоцилий и киноцилии погружены в желатинозный слой, который вместе со статокониями формирует отолитическую мембрану. Эта мембрана содержит гранулы белка карбоната кальция, называемые отолитами. Отолитическая мембрана утяжеляет верхние части волосковых клеток и увеличивает их инерцию. Увеличение веса и инерции критически важно для способности утрикула обнаруживать линейное ускорение, как описано ниже, и определять ориентацию головы. Когда голова наклоняется, и сила тяжести воздействует на статоконии, желатинозный слой также смещается в том же направлении, вызывая изгиб сенсорных волосков. Лабиринтная активность, ответственная за нистагм, индуцированный вращением относительно вертикальной оси, возникает в отолитовых органах и связывается с окуломоторной системой посредством механизма хранения скорости.
The macula of utricle (macula acustica utriculi) is a small (2 by 3 mm) thickening lying horizontally on the floor of the utricle where the epithelium contains vestibular hair cells that allow a person to perceive changes in latitudinal acceleration as well as the effects of gravity; it receives the utricular filaments of the acoustic nerve. The hair cells are mechanoreceptors which have 40 to 70 stereocilia and only one true cilium called a kinocilium. The kinocilium is the only sensory aspect of the hair cell and is what causes hair cell polarization. The tips of these stereocilia and kinocilium are embedded in a gelatinous layer, which together with the statoconia form the otolithic membrane. This membrane is weighted with calcium carbonate protein granules called otoliths. The otolithic membrane adds weight to the tops of the hair cells and increases their inertia. The addition in weight and inertia is vital to the utricle's ability to detect linear acceleration, as described below, and to determine the orientation of the head. When the head is tilted such that gravity pulls on the statoconia, the gelatinous layer is pulled in the same direction also, causing the sensory hairs to bend. Labyrinthine activity responsible for the nystagmus induced by off vertical axis rotation arises in the otolith organs and couples to the oculomotor system through the velocity storage mechanism.
Микроанатомия
Полость утрикула сообщается с полукружными протоками сзади через пять отверстий. Утрикулосаккулярный проток отходит от передней стенки утрикула и открывается в эндолимфатический проток.
The cavity of the utricle communicates behind with the semicircular ducts by five orifices. The ductus utriculosaccularis comes off of the anterior wall of the utricle and opens into the ductus endolymphaticus.
Функция
В утрикуле содержатся механорецепторы, называемые волосковыми клетками, которые различают степень наклона головы благодаря своей апикальной организации стереоцилий. Эти стереоцилии покрыты отолитами, которые, вследствие силы тяжести, тянут и наклоняют их. В зависимости от того, направлен ли наклон в сторону киноцилия или нет, поляризация волосковых клеток будет возбуждающей (деполяризующей) или ингибирующей (гиперполяризующей) соответственно. Любая ориентация головы вызывает комбинацию стимуляции утрикулов и сакулов обоих ушей. Мозг интерпретирует положение головы, сравнивая эти сигналы между собой, а также с информацией, поступающей от глаз и рецепторов растяжения в шее, тем самым определяя, наклонена только голова или наклоняется всё тело. Инерция отолитических мембран особенно важна для обнаружения линейного ускорения. Представьте, что вы сидите в машине на светофоре, а затем машина начинает движение. Отолитическая мембрана макулы утрикули на короткое время отстает от остальной ткани, изгибает стереоцилии назад и стимулирует клетки. Когда вы останавливаетесь на следующем светофоре, макула останавливается, но отолитическая мембрана еще мгновение продолжает движение, изгибая стереоцилии вперед. Волосяные клетки преобразуют эту схему стимуляции в нервные импульсы, и мозг получает информацию об изменении линейной скорости. Этот сигнал, передаваемый по вестибулярному нерву (который доставляет его в ствол мозга), не подвергается адаптации со временем. В результате, например, человек, лежащий спать, будет продолжать ощущать свое положение лежа даже спустя несколько часов после пробуждения. Неизогнутые и находящиеся в состоянии покоя волоски в макуле имеют базовый уровень деполяризации 90-100 потенциалов действия в секунду. Мозг подавляет этот сигнал, и мы не ощущаем его, понимая, что наше тело стабилизировано. При движении головы или ускорении/замедлении тела происходит изгиб стереоцилий. В зависимости от направления изгиба, волосковые клетки либо возбуждаются, либо подавляются, что приводит к увеличению или уменьшению частоты их импульсации. Макула также чувствительна к линейному ускорению, поскольку инерция статоконий может смещать желатиновый слой при увеличении и уменьшении линейной скорости.
The utricle contains mechanoreceptors called hair cells that distinguish between degrees of tilting of the head, thanks to their apical stereocilia set up. These are covered by otoliths which, due to gravity, pull on the stereocilia and tilt them. Depending on whether the tilt is in the direction of the kinocilium or not, the resulting hair cell polarisation is excitatory (depolarising) or inhibitory (hyperpolarisation), respectively. Any orientation of the head causes a combination of stimulation to the utricles and saccules of the two ears. The brain interprets head orientation by comparing these inputs to each other and to other input from the eyes and stretch receptors in the neck, thereby detecting whether only the head is tilted or the entire body is tipping. The inertia of the otolithic membranes is especially important in detecting linear acceleration. Suppose you are sitting in a car at a stoplight and then begin to move. The otolithic membrane of the macula utriculi briefly lags behind the rest of the tissues, bends the stereocilia backward, and stimulates the cells. When you stop at the next light, the macula stops but the otolithic membrane keeps going for a moment, bending the stereocilia forward. The hair cells convert this pattern of stimulation to nerve signals, and the brain is thus advised of changes in your linear velocity. This signal to the vestibular nerve (which takes it to the brainstem) does not adapt with time. The effect of this is that, for example, an individual lying down to sleep will continue to detect that they are lying down hours later when they awaken. Unbent and at rest hairs in the macula have a base rate of depolarization of 90 100 action potentials a second. The brain suppresses this, and we ignore it and know that our body is stabilized. If the head moves or the body accelerates or decelerates, then bending occurs. Depending on the direction of bending, the hair cells will either be excited or inhibited resulting in either an increase or decrease in firing frequency of the hair cells. The macula is also sensitive to linear acceleration as the inertia possessed by the statoconia can also shift the gelatinous layer during increases and decreases in linear velocity.