Овула: структура и типы у растений

Введение

Репродуктивная структура женских растений, животные яйцеклетки.

У семенных растений яйцеклетка – это структура, дающая начало и содержащая женские репродуктивные клетки. Она состоит из трех частей: покров (интегумент), формирующего ее внешний слой, нуцеллус (или остаток мегаспорангия) и женский гаметофит (образованный из гаплоидной мегаспоры) в ее центре. Женский гаметофит, специально называемый мегагаметофитом, также называется зародышевым мешком у цветковых растений. Мегагаметофит производит яйцеклетку для оплодотворения. Яйцеклетка – это небольшая структура, находящаяся в завязи. Она прикреплена к плаценте посредством стебелька, называемого фуникулусом. Фуникулус обеспечивает яйцеклетку питательными веществами. В зависимости от относительного положения микропиле, тела яйцеклетки, халазы и фуникулуса, выделяют шесть типов яйцеклеток. (a) Ортотропная яйцеклетка – микропиле, халаза и фуникулус расположены на одной прямой линии; это наиболее примитивный тип яйцеклеток. Например: перец (Piper), горец (Polygonum) и цикас (Cycas).

Расположение на заводе

У цветковых растений семязачаток расположен внутри части цветка, называемой гинецием. Завязь гинеция производит один или несколько семязачатков и в конечном итоге становится стенкой плода. Семязачатки прикрепляются к плаценте в завязи посредством стеблевидной структуры, известной как фуникулус (множественное число – фуникулы). Среди видов растений встречаются различные типы прикрепления семязачатков, или плацентации, к которым относятся:
Апикальная плацентация: Плацента находится на вершине завязи. Простая или сложная завязь.
Лучевая плацентация: Завязь разделена на радиальные сегменты, с плацентами в отдельных камерах. Вентральные швы плодолистиков сходятся в центре завязи. Плаценты расположены вдоль сросшихся краев плодолистиков. Два или более плодолистиков. (например, Hibiscus, Citrus, Solanum)
Базальная плацентация: Плацента находится в основании завязи на выросте цветоложа. Простой или сложный плодолистик, одногнездная завязь. (например, Sonchus, Helianthus, Asteraceae)
Свободная центральная плацентация: Происходит от лучевой плацентации, когда перегородки рассасываются, оставляя семязачатки на центральной оси. Сложная одногнездная завязь. (например, Stellaria, Dianthus)
Маргинальная плацентация: Самый простой тип. На одной стороне завязи имеется только одна удлиненная плацента, так как семязачатки прикреплены к линии слияния краев плодолистиков. Особенно заметна у бобовых. Простой плодолистик, одногнездная завязь. (например, Pisum)
Париетальная плацентация: Плаценты на внутренней стенке завязи в неразделенной завязи, соответствующие сросшимся краям плодолистиков. Два или более плодолистиков, одногнездная завязь. (например, Brassica)
Поверхностная плацентация: Похожа на лучевую, но плаценты расположены на внутренних поверхностях многогнездной завязи (например, Nymphaea).

У голосеменных, таких как хвойные, семязачатки находятся на поверхности семяносного чешуйки, обычно внутри семенного шишки (также называемого мегастробилом). У ранних вымерших семенных папоротников семязачатки располагались на поверхности листьев. У наиболее поздних представителей этих таксонов купула (модифицированная ветвь или группа ветвей) окружала семязачаток (например, Caytonia или Glossopteris).

Интегументы, микропилы, халаза и хилум

Покров (интегумент) – это защитный слой клеток, окружающий семязачаток. У голосеменных обычно имеется один покров (однопокровный), а у покрытосеменных – обычно два покровов (двухпокровный). Эволюционное происхождение внутреннего покровов (который является неотъемлемой частью формирования семязачатков из мегаспорангиев) было предложено как результат охвата мегаспорангия стерильными ветвями (теломами). Elkinsia, предовуляционный таксон, имеет лопастную структуру, сращенную с нижней третью мегаспорангия, с лопастями, простирающимися вверх в кольцо вокруг мегаспорангия. Это могло, посредством слияния между лопастями и между структурой и мегаспорангием, привести к образованию покровов. Происхождение второго или наружного покровов долгое время было предметом активных дискуссий. Купулы некоторых вымерших таксонов были предложены в качестве источника наружного покровов. Некоторые покрытосеменные образуют сосудистую ткань во внешнем покрове, ориентация которой указывает на то, что наружная поверхность морфологически абксиальна. Это позволяет предположить, что купулы, производимые Caytoniales или Glossopteridales, могли эволюционировать в наружный покров покрытосеменных. Семенная кожура развивается из покровов, когда семязачаток созревает после оплодотворения. Покровы не полностью охватывают нуцеллус, но сохраняют отверстие на вершине, называемое микропиле. Отверстие микропиле позволяет пыльце (мужскому гаметофиту) проникнуть в семязачаток для оплодотворения. У голосеменных (например, хвойных) пыльца втягивается в семязачаток на капле жидкости, выделяющейся из микропиле, так называемый механизм капельного опыления. У голосеменных три из четырех гаплоидных спор, образующихся при мейозе, обычно дегенерируют, оставляя одну выжившую мегаспору внутри нуцеллуса. Однако среди покрытосеменных существует широкий спектр вариаций в дальнейших событиях. Количество (и положение) выживших мегаспор, общее число клеточных делений, происходят ли слияния ядер, а также конечное число, положение и плоидность клеток или ядер – все это варьируется. Распространенный тип развития зародышевого мешка (тип созревания Polygonum) включает в себя одну функциональную мегаспору, за которой следуют три раунда митоза. Однако в некоторых случаях выживают две мегаспоры (например, у Allium и Endymion). В некоторых случаях выживают все четыре мегаспоры; например, при развитии типа Fritillaria (проиллюстрированном на рисунке Лилией) после мейоза не происходит разделения мегаспор, затем ядра сливаются, образуя триплоидное и гаплоидное ядро. Последующее расположение клеток аналогично модели Polygonum, но плоидность ядер отличается. После оплодотворения нуцеллус может развиться в перисперм, питающий зародыш. У некоторых растений диплоидная ткань нуцеллуса может дать начало зародышу внутри семени посредством механизма бесполого размножения, называемого нуцеллярным эмбриогенезом.

An integument is a protective layer of cells surrounding the ovule. Gymnosperms typically have one integument (unitegmic) while angiosperms typically have two integuments (bitegmic). The evolutionary origin of the inner integument (which is integral to the formation of ovules from megasporangia) has been proposed to be by enclosure of a megasporangium by sterile branches (telomes). Elkinsia, a preovulate taxon, has a lobed structure fused to the lower third of the megasporangium, with the lobes extending upwards in a ring around the megasporangium. This might, through fusion between lobes and between the structure and the megasporangium, have produced an integument. The origin of the second or outer integument has been an area of active contention for some time. The cupules of some extinct taxa have been suggested as the origin of the outer integument. A few angiosperms produce vascular tissue in the outer integument, the orientation of which suggests that the outer surface is morphologically abaxial. This suggests that cupules of the kind produced by the Caytoniales or Glossopteridales may have evolved into the outer integument of angiosperms. The integuments develop into the seed coat when the ovule matures after fertilization. The integuments do not enclose the nucellus completely but retain an opening at the apex referred to as the micropyle. The micropyle opening allows the pollen (a male gametophyte) to enter the ovule for fertilization. In gymnosperms (e. g., conifers), the pollen is drawn into the ovule on a drop of fluid that exudes out of the micropyle, the so called pollination drop mechanism. In gymnosperms, three of the four haploid spores produced in meiosis typically degenerate, leaving one surviving megaspore inside the nucellus. Among angiosperms, however, a wide range of variation exists in what happens next. The number (and position) of surviving megaspores, the total number of cell divisions, whether nuclear fusions occur, and the final number, position and ploidy of the cells or nuclei all vary. A common pattern of embryo sac development (the Polygonum type maturation pattern) includes a single functional megaspore followed by three rounds of mitosis. In some cases, however, two megaspores survive (for example, in Allium and Endymion). In some cases all four megaspores survive, for example in the Fritillaria type of development (illustrated by Lilium in the figure) there is no separation of the megaspores following meiosis, then the nuclei fuse to form a triploid nucleus and a haploid nucleus. The subsequent arrangement of cells is similar to the Polygonum pattern, but the ploidy of the nuclei is different. After fertilization, the nucellus may develop into the perisperm that feeds the embryo. In some plants, the diploid tissue of the nucellus can give rise to the embryo within the seed through a mechanism of asexual reproduction called nucellar embryony.

Мегагаметофит

Гаплоидная мегаспора внутри нуцеллуса дает начало женскому гаметофиту, называемому мегагаметофитом. У голосеменных мегагаметофит состоит примерно из 2000 ядер и формирует архегонии, которые производят яйцеклетки для оплодотворения. У цветковых растений мегагаметофит (также называемый эмбриональным мешком) значительно меньше и обычно состоит всего из семи клеток и восьми ядер. Этот тип мегагаметофита развивается из мегаспоры в результате трех последовательных митотических делений. Клетка, ближайшая к микропиле покровного слоя, дифференцируется в яйцеклетку, рядом с которой находятся две синергиды, участвующие в выработке сигналов, направляющих рост пыльцевой трубки. Три антиподальных клетки формируются на противоположном (халазальном) конце семязачатка и впоследствии дегенерируют. Большая центральная клетка эмбрионального мешка содержит два полярных ядра.

Зигота, эмбрион и эндосперма

Пыльцевая трубка высвобождает два спермия в семязачаток. У голосеменных оплодотворение происходит внутри архегоний, образованных женским гаметофитом. Хотя возможно наличие и оплодотворение нескольких яйцеклеток, обычно только одна зигота развивается в зрелый эмбрион, поскольку ресурсы в семени ограничены. У цветковых растений одно спермий сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу, а другое – с двумя полярными ядрами центральной клетки, давая начало полиплоидному (обычно триплоидному) эндосперму. Это двойное оплодотворение уникально для цветковых растений, хотя в некоторых других группах вторая сперматозоидная клетка сливается с другой клеткой в мегагаметофите, образуя второй эмбрион. Растение запасает питательные вещества, такие как крахмал, белки и масла, в эндосперме в качестве источника пищи для развивающегося эмбриона и проростка, выполняя функцию, аналогичную желтку животных яиц. Эндосперм также называют альбуменом семени. Затем зигота развивается в мегаспорофит, который, в свою очередь, производит один или несколько мегаспорангиев. Семязачаток с развивающимся мегаспорофитом может быть описан как тенюнуклеатный или крассинуклеатный. Первый характеризуется отсутствием клеток или наличием одного слоя клеток между мегаспорофитом и клетками эпидермиса, в то время как второй имеет несколько слоев клеток между ними. Эмбрионы могут быть описаны различными терминами, включая линейный (эмбрионы имеют аксиальное плацентирование и длиннее, чем широкие) или рудиментарный (эмбрионы базальные, при которых эмбрион очень мал по отношению к эндосперму).

Виды гаметофитов

Мегагаметофиты цветущих растений могут быть описаны в зависимости от числа развивающихся мегаспор как моноспорические, биспорические или тетраспорические.