Кіріспе

Өсімдіктердің аналық репродуктивтік құрылымы, жануарлардың жұмыртқа жасушалары. Тұқымдық өсімдіктерде жұмыртқалық аналық репродуктивтік жасушаларды тудыратын және қамтитын құрылым болып табылады. Ол үш бөліктен тұрады: сыртқы қабатын құрайтын қабықша (integument), ядро (немесе мегаспорангиумның қалдығы) және ортасындағы аналық гаметофит (гаплоидты мегаспорадан пайда болған). Аналық гаметофит, нақтырақ айтқанда мегагаметофит, гүлді өсімдіктерде (ангиоспермдерде) эмбриолық қапшық деп те аталады. Мегагаметофит ұрықтану үшін жұмыртқа жасушасын өндіреді. Жұмыртқалық – жұмыртқалықтың ішінде орналасқан кішкентай құрылым. Ол түйіршік (funicle) деп аталатын сабақ арқылы плацентаға бекітіледі. Түйіршік жұмыртқалыққа қоректік заттар жеткізеді. Микропильдің, жұмыртқалық денесінің, халазаның және түйіршіктің салыстырмалы орналасуына қарай жұмыртқалықтың алты түрі бар. (а) Ортотропты жұмыртқалық – микропиль, халаза және түйіршік бір түзу сызықта орналасқан, бұл жұмыртқалықтың ең алғашқы түрі. Мысалы: Пипер, Полигонум және Цикас.

Зауыттың ішінде орналасқан жері

Гүлді өсімдіктерде жұмыртқа гүлдің гинециум деп аталатын бөлігінің ішінде орналасқан. Гинециумның жұмыртқашасы бір немесе бірнеше жұмыртқашаны құрайды және ақырында жеміс қабырғасына айналады. Жұмыртқашалар жұмыртқалыққа түйіршік (көпше түрі – түйіршіктер) деп аталатын сабақша арқылы бекітіледі. Өсімдік түрлерінде жұмыртқаның бекітілуінің, яғни плацентацияның әртүрлі түрлері кездеседі, олардың ішінде:
Апикальды плацентация: Плацента жұмыртқашаның жоғарғы жағында орналасқан. Жабық немесе күрделі жұмыртқалық. Аксилді плацентация: Жұмыртқалық радиалды бөліктерге бөлінеді, ал плаценталар бөлек камераларда орналасқан. Карпельдің құрсақ тігістері жұмыртқалықтың ортасында түйіседі. Плаценталар карпельдің біріккен жиектері бойында орналасқан. Екі немесе одан көп карпель. (мысалы, Hibiscus, Citrus, Solanum)
Базальды плацентация: Плацента жұмыртқалықтың төменгі жағында, гүл төсегінің (қабылдағыштың) өсіндісінде орналасқан. Жабық немесе күрделі карпель, бір камералы жұмыртқалық. (мысалы, Sonchus, Helianthus, Asteraceae)
Бос орталық плацентация: Аксилді плацентациядан туындаған, камералардың сіңірілуі нәтижесінде жұмыртқашалар орталық осьте қалады. Күрделі бір камералы жұмыртқалық. (мысалы, Stellaria, Dianthus)
Шеттік плацентация: Ең қарапайым түрі. Жұмыртқалықтың бір жағында бір ұзын плацента болады, себебі жұмыртқашалар карпель жиектерінің бірігу сызығында бекітіледі. Бұл бұршақ тұқымдастарда жақсы көрінеді. Жабық карпель, бір камералы жұмыртқалық. (мысалы, Pisum)
Қабырғалық плацентация: Плаценталар жұмыртқалықтың ішкі қабырғасында, бөлінбеген жұмыртқалықтың ішінде орналасқан, біріккен карпель жиектеріне сәйкес келеді. Екі немесе одан көп карпель, бір камералы жұмыртқалық. (мысалы, Brassica)
Беттік плацентация: Аксилді плацентацияға ұқсас, бірақ плаценталар көп камералы жұмыртқалықтың ішкі беттерінде орналасқан (мысалы, Nymphaea)

Шығанақтылар, мысалы, қызылсеректе, жұмыртқашалар жұмыртқалық қабықшаның (жұмыртқашаны ұстайтын) бетінде орналасқан, әдетте жұмыртқалық конус ішінде (мегастробиль деп те аталады). Алғашқы жойылған тұқымдық папоротниктерде жұмыртқашалар жапырақтардың бетінде пайда болған. Бұл таксондардың ең соңғыларында купула (өзгертілген тармақ немесе тармақтар тобы) жұмыртқашаны қоршап тұрған (мысалы, Caytonia немесе Glossopteris).

Интегменттер, микропиль, шалаза және хилум

Интегмент – жұмыртқаны қоршап тұрған жасушалардың қорғаныш қабаты. Гимноспормалар әдетте біржақты (унитегмикалық) интеграментке, ал ангиоспормалар әдетте екіжақты (битегмикалық) интеграментке ие болады. Ішкі интеграменттің эволюциялық шығу тегі (мегаспорангиядан жұмыртқаның пайда болуына ықпал етеді) мегаспорангияның стерильді тармақтармен (теломалар) жабылуы арқылы түсіндіріледі. Элькинсия, преовуляциялық таксон, мегаспорангияның төменгі үштен біріне қосылған лобулалы құрылымға ие, ал лобулалары мегаспорангияның айналасындағы сақина тәрізді жоғары қарай созылады. Бұл лобулалардың және мегаспорангияның арасындағы бірігу арқылы интеграменттің пайда болуына себеп болуы мүмкін. Екінші немесе сыртқы интеграменттің шығу тегі біраз уақыттан бері белсенді талқылаулардың нысаны болып келеді. Кейбір жойылған таксондардың купулалары сыртқы интеграменттің бастапқы түрі болуы мүмкін деп саналады. Кейбір ангиоспормалар сыртқы интеграментте тамырлық тінді жасайды, оның бағыты сыртқы бетінің морфологиялық жағынан абаксиальды екенін көрсетеді. Бұл Caytoniales немесе Glossopteridales сияқты купулалар ангиоспормалардың сыртқы интеграментіне айналған болуы мүмкін екенін ұсынады. Интеграменттер ұрықтанғаннан кейін жұмыртқа пісіп жетілгенде тұқымдық қабықшаға айналады. Интеграменттер нуцеллусты толық жаппайды, бірақ микропиль деп аталатын жоғарғы бөлігінде ашық қалдырады. Микропильдің ашылуы тозаңның (еркек гаметофит) ұрықтандыру үшін жұмыртқаға енуіне мүмкіндік береді. Гимноспормаларда (мысалы, қылқан жапырақтыларда) тозаң микропильден шығатын сұйық тамшысымен жұмыртқаға тартылады, бұл тозаңдану тамшы механизмі деп аталады. Гимноспормаларда мейоз кезінде пайда болатын төрт гаплоидты спораның үшi әдетте дегенерацияланады, нәтижесінде нуцеллустың ішінде бір тірі мегаспора қалады. Ангиоспормаларда бұдан кейін болатын оқиғалардың кең ауқымы бар. Тірі қалған мегаспоралардың саны (және орны), жасушалардың бөлінуінің жалпы саны, ядролық бірігулердің болуы немесе болмауы, сондай-ақ жасушалардың немесе ядролардың соңғы саны, орны және плоидиясы әртүрлі болуы мүмкін. Эмбриондық қапшықтың дамуының ең көп кездесетін үлгісі (Polygonum типті жетілу үлгісі) үш митоздық бөлінуден кейін жалғыз функционалды мегаспорадан тұрады. Алайда, кейбір жағдайларда екі мегаспора тірі қалады (мысалы, Allium және Endymion). Кейбір жағдайларда төрт мегаспораның барлығы тірі қалады, мысалы, Fritillaria типті дамуда (суретте Lilium арқылы көрсетілген) мегаспоралар мейоз кезінде бөлінбейді, содан кейін ядролар триплоидты және гаплоидты ядроны құру үшін бірігеді. Жасушалардың келесі орналасуы Polygonum үлгісіне ұқсас, бірақ ядролардың плоидиясы өзгеше. Ұрықтанғаннан кейін нуцеллус эмбрионды қоректендіретін периспермге айналуы мүмкін. Кейбір өсімдіктерде нуцеллустың диплоидты тіндері тұқымның ішінде жыныстық емес көбею механизмі арқылы эмбрионды тудыруы мүмкін, бұл нуцеллярлық эмбрионгенизге айналады.

Мегагаметофит

Нуцелдың ішіндегі гаплоидты мегаспора әйел гаметофитін, мегагаметафит деп аталатынды тудырады. Жыланкөктерде мегагаметафит шамамен 2000 ядродан тұрады және ұрықтандыру үшін жұмыртқа жасушаларын өндіретін архегония құрайды. Гүлді өсімдіктерде мегагаметафит (сонымен қатар, эмбриондық қап деп те аталады) әлдеқайда кішкентай болып келеді және әдетте жеті жасушадан және сегіз ядродан тұрады. Мегагаметафиттің осы түрі мегаспорадан митоздық бөліністің үш айналымы арқылы дамиды. Тұқымдық қабықшаларының микропиль ашылуына ең жақын жасуша жұмыртқа жасушасына дифференциалданады, оның қасында тозаң түтігін бағыттауға қатысатын сигналдарды өндіретін екі синергид жасушасы болады. Овуланың қарама-қарсы (халазальды) ұшында үш антиподал жасуша пайда болады және кейіннен дегенерацияланады. Эмбриондық қаптың үлкен орталық жасушасында екі полярлық ядро болады.

Зигота, эмбрион және эндосперм

Апырақты түтікшеден екі ұрық ядросы жұмыртқалық жасушаға түседі. Жаланаш өсімдіктерде (гимноспермдерде) ұрықтандыру аналық гаметофит құрайтын архегонияның ішінде жүреді. Көптеген жұмыртқа жасушалары болуы және олардың ұрықтануы мүмкін, бірақ тұқымның қоры шектеулі болғандықтан, көбінесе тек бір зигота жетілген эмбрионға дамиды. Гүлді өсімдіктерде бір ұрық ядросы жұмыртқа жасушасымен бірігіп зиготаға айналады, ал екіншісі орталық жасушаның екі полярлық ядросымен бірігіп полиплоидты (көбінесе триплоидты) эндоспермді құрайды. Бұл қос ұрықтандыру гүлді өсімдіктерге тән ерекшелік, бірақ кейбір басқа топтарда екінші ұрық жасушасы мегагаметофиттегі тағы бір жасушамен бірігіп, екінші эмбрионды жасайды. Өсімдік эндоспермде крахмал, ақуыздар және майлар сияқты қоректік заттарды эмбрион мен жас өсімдіктің (көшеттің) дамуы үшін тамақ ретінде сақтайды, бұл жануар жұмыртқасының сарысына ұқсас функция атқарады. Эндосперм тұқымның альбумині деп те аталады. Зигота мегаспорофитке айналады, ол өз кезегінде бір немесе бірнеше мегаспорангияларды жасайды. Жұмыртқа, дамитын мегаспорофитпен бірге, жұқа қабықты (тенюинуклеатты) немесе қалың қабықты (крассинуклеатты) деп сипатталуы мүмкін. Біріншісінде мегаспорофит пен эпидермалық жасушалар арасында жасушалар болмайды немесе бір ғана жасуша қабаты болады, ал екіншісінде бірнеше жасуша қабаты болады. Эмбриондарды сипаттау үшін түрлі терминдер қолданылады, мысалы, сызықтық (эмбриондардың осьтік плацентациясы бар және олар енінен ұзын) немесе бастамалық (эмбриондар эндоспермге қарағанда өте кішкентай және базальды болып орналасқан).

Гаметофиттердің түрлері

Гүлді өсімдіктердің мегагаметофиттері дамитын мегаспоралар санына қарай моноспоралық, биспоралық немесе тетраспоралық деп сипатталады. (RF)