Ардипитек: древний род гоминид из Эфиопии

Введение

Вымерший род гомининов

Ардипитек — род вымерших гомининов, обитавших в позднем миоцене и раннем плиоцене в Афарской впадине, Эфиопия. Изначально описывавшийся как один из самых ранних предков человека после отделения от шимпанзе, вопрос о родстве этого рода с предками человека и о том, является ли он гоминином, в настоящее время вызывает споры. В научной литературе описано два ископаемых вида: *A. ramidus*, живший около 4,4 миллиона лет назад в раннем плиоцене, и *A. kadabba*, датируемый примерно 5,6 миллиона лет назад (поздний миоцен). Некоторые исследования показывают, что они больше похожи на бонобо. Определенные анализы описывают австралопитека как сестринский таксон *Ardipithecus ramidus*. Это означает, что австралопитек имеет более тесную родственную связь с *Ardipithecus ramidus*, чем с *Ardipithecus kadabba*. Следовательно, с точки зрения кладистики, австралопитек (и, в конечном итоге, *Homo sapiens*) действительно произошел от линии ардипитеков, и эта линия не вымерла в буквальном смысле.

Ardipithecus ramidus (ореховый сорт)

А. ramidus был назван в сентябре 1994 года. Первая найденная окаменелость датирована 4,4 миллионами лет назад, исходя из ее стратиграфического положения между двумя вулканическими слоями: базальным комплексом Гаала-туфа (G. A. T. C.) и базальтовым туфом Даам-Аату (D. A. Б. Т.). Название Ardipithecus ramidus происходит в основном из языка афар, где Ardi означает «земля/пол», а ramid — «корень». Часть названия «pithecus» происходит от греческого слова, означающего «обезьяна». Как и большинство гоминидов, но в отличие от всех ранее известных гомининов, у него был хватательный галлюкс, или большой палец ноги, приспособленный для передвижения по деревьям. Не установлено, какие другие особенности его скелета отражают адаптацию к двуногому хождению по земле. Как и у более поздних гомининов, у Ardipithecus ramidus были уменьшенные клыки и сниженный половой диморфизм. В 1992–1993 годах исследовательская группа под руководством Тима Уайта обнаружила первые окаменелости A. ramidus — семнадцать фрагментов, включая череп, челюсть, зубы и кости рук — в депрессии Афар в долине реки Средний Аваш в Эфиопии. В 1994 году было найдено больше фрагментов, составляющих 45% от полного скелета. Изначально эта окаменелость была описана как вид Australopithecus, но Уайт и его коллеги позже опубликовали заметку в том же журнале, переименовав окаменелость в новый род — Ardipithecus. В период с 1999 по 2003 год многодисциплинарная команда под руководством Силеши Семау обнаружила кости и зубы девяти особей A. ramidus в Ас-Думе, в районе Гоны региона Афар в Эфиопии. Окаменелости датируются периодом от 4,35 до 4,45 миллионов лет. У Ardipithecus ramidus был небольшой мозг объемом от 300 до 350 см³. Это немного меньше, чем у современного бонобо или самки шимпанзе, но значительно меньше, чем у австралопитеков, таких как Люси (~400–550 см³), и примерно на 20% меньше, чем у современного мозга Homo sapiens. Как и у обычных шимпанзе, A. ramidus был гораздо более прогнатным, чем современные люди. Зубы A. ramidus не имели специализации, характерной для других обезьян, и указывают на то, что это был обобщенный всеядный и плодоядный вид, диета которого не сильно зависела от листьев, волокнистого растительного материала (корней, клубней и т. д.) или твердой и/или абразивной пищи. Размер верхних клыков у самцов A. ramidus не отличался от размера у самок. Их верхние клыки были менее острыми, чем у современных шимпанзе, отчасти из-за уменьшенного размера верхних клыков, поскольку более крупные верхние клыки могут стачиваться при соприкосновении с зубами нижней челюсти. Особенности верхних клыков у A. ramidus контрастируют с половым диморфизмом, наблюдаемым у обычных шимпанзе, где у самцов значительно больше и острее верхние клыки, чем у самок. Среди живых обезьян у бонобо наименьший половой диморфизм клыков, хотя он все же больше, чем у A. ramidus. Менее выраженный характер верхних клыков у A. ramidus использовался для вывода об аспектах социального поведения вида и более древних гоминидов. В частности, это позволило предположить, что последний общий предок гоминидов и африканских обезьян характеризовался относительно небольшой агрессией между самцами и между группами. Это существенно отличается от социальных моделей у обычных шимпанзе, среди которых межсамецкая и межгрупповая агрессия обычно высока. Исследователи в исследовании 2009 года отметили, что это состояние «исключает живого шимпанзе из поведенческой модели для предкового состояния гоминидов». A. ramidus существовал позже, чем последний общий предок человека и шимпанзе (CLCA или Pan Homo LCA), и поэтому не полностью представляет этого общего предка. Тем не менее, в некоторых аспектах он отличается от шимпанзе, что позволяет предположить, что общий предок отличается от современного шимпанзе. После расхождения линий шимпанзе и человека обе претерпели значительные эволюционные изменения. Стопы шимпанзе специализированы для хватания деревьев; стопы A. ramidus лучше приспособлены для ходьбы. Клыки A. ramidus меньше и одинаковы по размеру у самцов и самок, что указывает на снижение конфликтов между самцами, увеличение парных связей и увеличение родительских инвестиций. «Таким образом, фундаментальные репродуктивные и социальные поведенческие изменения, вероятно, произошли у гоминидов задолго до того, как у них увеличился мозг и они начали использовать каменные орудия», — заключила исследовательская группа. Описывающие его считают, что окаменелость проливает свет на этап эволюции человека, о котором было мало что известно, более чем на миллион лет до Люси (Australopithecus afarensis), знакового кандидата на роль раннего предка человека, жившего 3,2 миллиона лет назад и обнаруженного в 1974 году недалеко от места находки Арди. Однако, поскольку скелет «Арди» старше самых ранних окаменелостей Australopithecus не более чем на 200 000 лет, и, возможно, даже моложе их, A. ramidus обладал более примитивной способностью к ходьбе, чем более поздние гоминиды, и не мог долго ходить или бегать. Зубы указывают на всеядность и более обобщены, чем у современных обезьян. и датируется примерно 5,6 миллионами лет назад. Видовое название происходит от слова афар, означающего «базовый семейный предок».

A. ramidus was named in September 1994. The first fossil found was dated to 4.4 million years ago on the basis of its stratigraphic position between two volcanic strata: the basal Gaala Tuff Complex (G. A. T. C.) and the Daam Aatu Basaltic Tuff (D. A. B. T.). The name Ardipithecus ramidus stems mostly from the Afar language, in which Ardi means "ground/floor" and ramid means "root". The pithecus portion of the name is from the Greek word for "ape". Like most hominids, but unlike all previously recognized hominins, it had a grasping hallux or big toe adapted for locomotion in the trees. It is not confirmed how many other features of its skeleton reflect adaptation to bipedalism on the ground as well. Like later hominins, Ardipithecus had reduced canine teeth and reduced canine sexual dimorphism. In 1992–1993 a research team headed by Tim White discovered the first A. ramidus fossils—seventeen fragments including skull, mandible, teeth and arm bones—from the Afar Depression in the Middle Awash river valley of Ethiopia. More fragments were recovered in 1994, amounting to 45% of the total skeleton. This fossil was originally described as a species of Australopithecus, but White and his colleagues later published a note in the same journal renaming the fossil under a new genus, Ardipithecus. Between 1999 and 2003, a multidisciplinary team led by Sileshi Semaw discovered bones and teeth of nine A. ramidus individuals at As Duma in the Gona area of Ethiopia's Afar Region. The fossils were dated to between 4.35 and 4.45 million years old. Ardipithecus ramidus had a small brain, measuring between 300 and 350 cm3. This is slightly smaller than a modern bonobo or female chimpanzee brain, but much smaller than the brain of australopithecines like Lucy (~400 to 550 cm3) and roughly 20% the size of the modern Homo sapiens brain. Like common chimpanzees, A. ramidus was much more prognathic than modern humans. The teeth of A. ramidus lacked the specialization of other apes, and suggest that it was a generalized omnivore and frugivore (fruit eater) with a diet that did not depend heavily on foliage, fibrous plant material (roots, tubers, etc. ), or hard and or abrasive food. The size of the upper canine tooth in A. ramidus males was not distinctly different from that of females. Their upper canines were less sharp than those of modern common chimpanzees in part because of this decreased upper canine size, as larger upper canines can be honed through wear against teeth in the lower mouth. The features of the upper canine in A. ramidus contrast with the sexual dimorphism observed in common chimpanzees, where males have significantly larger and sharper upper canine teeth than females. Of the living apes, bonobos have the smallest canine sexual dimorphism, although still greater than that displayed by A. ramidus. The less pronounced nature of the upper canine teeth in A. ramidus has been used to infer aspects of the social behavior of the species and more ancestral hominids. In particular, it has been used to suggest that the last common ancestor of hominids and African apes was characterized by relatively little aggression between males and between groups. This is markedly different from social patterns in common chimpanzees, among which intermale and intergroup aggression are typically high. Researchers in a 2009 study said that this condition "compromises the living chimpanzee as a behavioral model for the ancestral hominid condition." A. ramidus existed more recently than the most recent common ancestor of humans and chimpanzees (CLCA or Pan Homo LCA) and thus is not fully representative of that common ancestor. Nevertheless, it is in some ways unlike chimpanzees, suggesting that the common ancestor differs from the modern chimpanzee. After the chimpanzee and human lineages diverged, both underwent substantial evolutionary change. Chimp feet are specialized for grasping trees; A. ramidus feet are better suited for walking. The canine teeth of A. ramidus are smaller, and equal in size between males and females, which suggests reduced male to male conflict, increased pair bonding, and increased parental investment. "Thus, fundamental reproductive and social behavioral changes probably occurred in hominids long before they had enlarged brains and began to use stone tools," the research team concluded. The fossil is regarded by its describers as shedding light on a stage of human evolution about which little was known, more than a million years before Lucy (Australopithecus afarensis), the iconic early human ancestor candidate who lived 3.2 million years ago, and was discovered in 1974 just away from Ardi's discovery site. However, because the "Ardi" skeleton is no more than 200,000 years older than the earliest fossils of Australopithecus, and may in fact be younger than they are, A. ramidus had a more primitive walking ability than later hominids, and could not walk or run for long distances. The teeth suggest omnivory, and are more generalised than those of modern apes. and is dated to approximately 5.6 million years ago. The specific name comes from the Afar word for "basal family ancestor".

Палеобиология

Измерения длины *Ardipithecus* являются хорошими показателями его функциональности и, вместе с данными об изотопах зубов, а также фауной и флорой из места ископаемых находок, указывают на то, что *Ardipithecus* был преимущественно наземным четвероногим, собирающим большую часть пищи на земле. Его древесный образ жизни был ограничен, а спускание с деревьев, используя только верхние конечности, было редким. В 2015 году австралийские антропологи Гэри Кларк и Мацей Хеннеберг предположили, что взрослые особи *Ardipithecus* имеют анатомию лица, более схожую с таковой у молодых шимпанзе, чем у взрослых, с менее выступающим лицом и меньшими клыками (большие клыки у самцов приматов используются в конкуренции за иерархию спаривания). Они связали это со снижением темпов роста черепно-лицевого отдела в пользу роста мозга. Это наблюдается только у людей, поэтому они предположили, что данный вид демонстрирует первую тенденцию к человеческой социальной, родительской и сексуальной психологии. Данное предположение пока не подтверждено более детальными исследованиями роста *A. ramidus*. Исследование также поддерживает теорию Стивена Джей Гулда, изложенную в работах «Онтогенез и филогенез», о том, что педоморфная (детская) форма ранней черепно-лицевой морфологии гоминидов является результатом рассогласования траекторий роста. Кларк и Хеннеберг также утверждали, что такое уменьшение черепа, которое могло привести к опусканию гортани, а также лордоз, обеспечивающий большую подвижность гортани, увеличивают вокальные возможности, значительно отодвигая происхождение языка к периоду, предшествующему эволюции *Homo*. Они предположили, что самоодомашнивание способствовалось развитию вокализации и жизни в просоциальном обществе. Они признали, что шимпанзе и *A. ramidus*, вероятно, обладали схожими вокальными способностями, но отметили, что *A. ramidus* использовал более сложные вокализации и издавал звуки на уровне человеческого младенца из-за селективного давления, направленного на повышение социальности. Это позволило бы их обществу стать более сложным. Они также отметили, что основание черепа прекращало расти вместе с мозгом к концу ювенильного периода, в то время как у шимпанзе оно продолжает расти вместе с остальным телом во взрослом возрасте, и расценили это как свидетельство перехода от траектории грубой скелетной анатомии к траектории неврологического развития из-за селективного давления в пользу социальности. Тем не менее, их выводы носят весьма спекулятивный характер. По словам Скотта Симпсона, физического антрополога проекта Gona, окаменелости из Среднего Аваша указывают на то, что как *A. kadabba*, так и *A. ramidus* обитали в «мозаике лесов и лугов с расположенными поблизости озерами, болотами и источниками», однако для определения предпочтительной среды обитания *Ardipithecus* в районе Gona необходимы дальнейшие исследования. Анатомически Арди ближе к орангутану, чем к шимпанзе, бонобо или горилле. Все три вида приспособлены к ходьбе на костяшках по лесу и лазанию по деревьям. Орангутан практически всю жизнь проводит на деревьях. Его анатомия позволяет верхним конечностям достигать верхних ветвей, а нижние конечности имеют узкую постановку, что позволяет ему сохранять равновесие при ходьбе «нога за ногу» по нижним ветвям и лианам. Хотя генетически они не так близки, как ходячие обезьяны, это указывает на то, что Арди был поведенчески более похож на орангутана, чем на других трех больших обезьян. В природе орангутаны широко расселены. На территории с широкими щечными валиками обитает один доминирующий самец, который поддерживает связь с другими особями на своей территории посредством вокализации. Самка воспитывает потомство по одному, с периодом созревания около восьми лет. Это самый длительный период созревания среди всех обезьян. В течение этого периода потомство осваивает сложную задачу – плетение спальной платформы. В настоящее время в центрах спасения выращивают молодых орангутанов, потерявших мать, как правило, из-за вырубки лесов. Эти центры выращивают их по возрастным когортам, чтобы они могли приобрести необходимые навыки для последующего выпуска в лес. В этих когортах они демонстрируют социальное поведение, напоминающее возрастное поведение человеческих детей. Это позволяет предположить, что Арди был физически предрасположен к двуногому передвижению, а также к социальному поведению.

The Ardipithecus length measures are good indicators of function and together with dental isotope data and the fauna and flora from the fossil site indicate Ardipithecus was mainly a terrestrial quadruped collecting a large portion of its food on the ground. Its arboreal behaviors would have been limited and suspension from branches solely from the upper limbs rare. In 2015, Australian anthropologists Gary Clark and Maciej Henneberg said that Ardipithecus adults have a facial anatomy more similar to chimpanzee subadults than adults, with a less projecting face and smaller canines (large canines in primate males are used to compete within mating hierarchies), and attributed this to a decrease in craniofacial growth in favour of brain growth. This is only seen in humans, so they argued that the species may show the first trend towards human social, parenting and sexual psychology. This view has yet to be corroborated by more detailed studies of the growth of A. ramidus. The study also provides support for Stephen Jay Gould's theory in Ontogeny and Phylogeny that the paedomorphic (childlike) form of early hominin craniofacial morphology results from dissociation of growth trajectories. Clark and Henneberg also argued that such shortening of the skull—which may have caused a descension of the larynx—as well as lordosis—allowing better movement of the larynx—increased vocal ability, significantly pushing back the origin of language to well before the evolution of Homo. They argued that self domestication was aided by the development of vocalization, living in a pro social society. They conceded that chimps and A. ramidus likely had the same vocal capabilities, but said that A. ramidus made use of more complex vocalizations, and vocalized at the same level as a human infant due to selective pressure to become more social. This would have allowed their society to become more complex. They also noted that the base of the skull stopped growing with the brain by the end of juvenility, whereas in chimps it continues growing with the rest of the body into adulthood; and considered this evidence of a switch from a gross skeletal anatomy trajectory to a neurological development trajectory due to selective pressure for sociability. Nonetheless, their conclusions are highly speculative. According to Scott Simpson, the Gona Project's physical anthropologist, the fossil evidence from the Middle Awash indicates that both A. kadabba and A. ramidus lived in "a mosaic of woodland and grasslands with lakes, swamps and springs nearby," but further research is needed to determine which habitat Ardipithecus at Gona preferred. Anatomically, Ardi is closer to the orangutan than to the chimpanzee, bonobo or gorilla. All three are adapted for knuckle walking on the forest floor and climbing trees. The orangutan spends virtually its entire life in the forest canopy. Its anatomy allows for maximum reach by its upper limbs for overhead branches while its lower limbs have a narrow stance that enables it to balance while walking "foot over foot" on lower branches and vines. Although not as closely related genetically as the knuckle walking apes, this would indicate that Ardi was behaviourly more similar to the orangutan than to the other three great apes. In nature, the orangutan is widely dispersed. There is one dominant male in a territory with wide cheek flaps who maintains contact with others in his territory by vocalizations. The female raises offspring one at a time with a maturation period of about eight years. This is the longest maturation period of any of the apes. During this period, the offspring learns the intricate task of weaving a sleeping platform. Rescue centers are now raising young orangutans that have lost their mother typically from deforestation. They are raised in age cohorts by these centers to learn the necessary skills to be able to be released into the forest. While in these cohorts, they show social behavior reminiscent of age appropriate behavior of human children. This suggests that Ardi was physically preadapted for bipedal locomotion as well as social behavior.