Homo habilis: История и дискуссии о раннем человеке.

Введение

Архаичные люди от 2,8 до 1,65 млн лет назад

Homo habilis («человек умелый») — вымерший вид архаичного человека из раннего плейстоцена Восточной и Южной Африки, существовавший примерно от 2,8 до 1,65 миллионов лет назад (млн лет назад). После описания вида в 1964 году статус H. habilis вызывал споры, и многие исследователи предлагали объединить его с Australopithecus africanus, единственным другим известным в то время ранним гоминином, однако со временем, по мере новых открытий, H. habilis получил большее признание. К 1980-м годам было предложено, что H. habilis являлся предком человека, непосредственно эволюционировавшим в Homo erectus, от которого произошли современные люди. Эта точка зрения в настоящее время обсуждается. Несколько экземпляров с неопределенной видовой идентификацией были отнесены к H. habilis, что привело к аргументам в пользу разделения на "H. rudolfensis" и "H. gautengensis", из которых широкую поддержку получил только первый. Как и у современных Homo, размер мозга H. habilis обычно варьировался от. Пропорции тела H. habilis известны лишь по двум крайне фрагментарным скелетам и в значительной степени основаны на предположении об анатомии, сходной с более ранними австралопитеками. В связи с этим также было предложено отнести H. habilis к роду Australopithecus как Australopithecus habilis. Однако интерпретация H. habilis как человека небольшого роста с неэффективными способностями к передвижению на большие расстояния была поставлена под сомнение. Предполагаемый женский образец OH 62 традиционно интерпретируется как имевший рост и вес , исходя из австралопитековых пропорций, но при предположении человеческих пропорций ее рост составил бы около и . Тем не менее, H. habilis, возможно, был по крайней мере частично древесным, как это предполагается для австралопитеков. Ранние гоминины обычно реконструируются как имеющие густые волосы и выраженный половой диморфизм, при котором самцы значительно крупнее самок, хотя относительные размеры самцов и самок окончательно не установлены. H. habilis изготавливал орудия олдувайской каменной культуры и в основном использовал их для разделки туш. Ранние Homo, по сравнению с австралопитеками, предположительно потребляли большое количество мяса и, в случае H. habilis, питались падалью. Обычно считается, что ранние гоминины жили в полигинных обществах, хотя это весьма спекулятивно. Если предположить, что общество H. habilis было похоже на общество современных саванных шимпанзе и бабуинов, то группы могли насчитывать от 70 до 85 особей. Такая структура была бы выгодна благодаря наличию нескольких самцов для защиты от хищников открытой саванны, таких как большие кошки, гиены и крокодилы. H. habilis сосуществовал с H. rudolfensis, H. ergaster / H. erectus и Paranthropus boisei.

Homo habilis ("handy man") is an extinct species of archaic human from the Early Pleistocene of East and South Africa about 2.8 million years ago to 1.65 million years ago (mya). Upon species description in 1964, H. habilis was highly contested, with many researchers recommending it be synonymised with Australopithecus africanus, the only other early hominin known at the time, but H. habilis received more recognition as time went on and more relevant discoveries were made. By the 1980s, H. habilis was proposed to have been a human ancestor, directly evolving into Homo erectus which directly led to modern humans. This viewpoint is now debated. Several specimens with insecure species identification were assigned to H. habilis, leading to arguments for splitting, namely into "H. rudolfensis" and "H. gautengensis" of which only the former has received wide support. Like contemporary Homo, H. habilis brain size generally varied from The body proportions of H. habilis are only known from two highly fragmentary skeletons, and is based largely on assuming a similar anatomy to the earlier australopithecines. Because of this, it has also been proposed H. habilis be moved to the genus Australopithecus as Australopithecus habilis. However, the interpretation of H. habilis as a small statured human with inefficient long distance travel capabilities has been challenged. The presumed female specimen OH 62 is traditionally interpreted as having been in height and in weight assuming australopithecine like proportions, but assuming humanlike proportions she would have been about and Nonetheless, H. habilis may have been at least partially arboreal like what is postulated for australopithecines. Early hominins are typically reconstructed as having thick hair and marked sexual dimorphism with males much larger than females, though relative male and female size is not definitively known. H. habilis manufactured the Oldowan stone tool industry and mainly used tools in butchering. Early Homo, compared to australopithecines, are generally thought to have consumed high quantities of meat and, in the case of H. habilis, scavenged meat. Typically, early hominins are interpreted as having lived in polygynous societies, though this is highly speculative. Assuming H. habilis society was similar to that of modern savanna chimpanzees and baboons, groups may have numbered 70–85 members. This configuration would be advantageous with multiple males to defend against open savanna predators, such as big cats, hyenas and crocodiles. H. habilis coexisted with H. rudolfensis, H. ergaster / H. erectus and Paranthropus boisei.

Классификация

До сих пор нет широкого консенсуса относительно того, является ли H. habilis предком H. ergaster / H. erectus или представляет собой боковую ветвь в эволюции человека, а также правильно ли все образцы, отнесенные к H. habilis, классифицированы или же этот вид является совокупностью различных видов Australopithecus и Homo. Тем не менее, H. habilis и H. rudolfensis обычно признаются членами рода в основании филогенетического дерева, и аргументы в пользу их синонимизации или исключения из рода не получили широкой поддержки. Хотя сейчас в основном согласны с тем, что Homo эволюционировал от Australopithecus, время и обстоятельства этого разделения активно обсуждаются, и многие виды Australopithecus были предложены в качестве возможных предков. Открытие LD 350-1, самого древнего известного образца Homo, датируемого возрастом 2,8 млн лет, в регионе Афар (Эфиопия), может свидетельствовать о том, что род Homo эволюционировал от A. afarensis примерно в этот период. Вид, к которому принадлежал LD 350-1, мог быть предком H. habilis, однако это неясно. Самый древний образец H. habilis, A.L. 666-1, датируется возрастом 2,3 млн лет, но анатомически он более прогрессивен (обладает меньшим количеством примитивных, или базальных, признаков), чем более поздний OH 7, что позволяет предположить, что прогрессивные и базальные морфы сосуществовали, и эволюционная линия H. habilis началась до 2,3 млн лет назад. Самый молодой образец H. habilis, OH 13, датируется примерно 1,65 млн лет назад. Анатомия мозга всех представителей рода Homo характеризуется увеличенным объемом мозга по сравнению с австралопитеками. На зубах OH 65 наблюдается наклон полос вправо, который мог возникнуть случайно, когда индивид тянул кусок мяса зубами и левой рукой, одновременно пытаясь разрезать его каменным орудием правой рукой. Если это так, то это может указывать на праворукость, которая связана с реорганизацией мозга и латерализацией функций мозга между левым и правым полушариями. Подобная гипотеза была выдвинута и для некоторых образцов неандертальцев. Латерализация может играть роль в использовании орудий. У современных людей латерализация слабо связана с речью. Зубные ряды H. habilis имели V-образную форму, в отличие от U-образной формы у более поздних Homo, а челюсть выступала вперед (была прогнатичной), хотя лицо от носа и выше было плоским.

There is still no wide consensus as to whether or not H. habilis is ancestral to H. ergaster / H. erectus or is an offshoot of the human line, and whether or not all specimens assigned to H. habilis are correctly assigned or the species is an assemblage of different Australopithecus and Homo species. Nonetheless, H. habilis and H. rudolfensis generally are recognised members of the genus at the base of the family tree, with arguments for synonymisation or removal from the genus not widely adopted. Though it is now largely agreed upon that Homo evolved from Australopithecus, the timing and placement of this split has been much debated, with many Australopithecus species having been proposed as the ancestor. The discovery of LD 350 1, the oldest Homo specimen, dating to 2.8 mya, in the Afar Region of Ethiopia may indicate that the genus evolved from A. afarensis around this time. The species LD 350 1 belongs to could be the ancestor of H. habilis, but this is unclear. The oldest H. habilis specimen, A. L. 666 1, dates to 2.3 mya, but is anatomically more derived (has less ancestral, or basal, traits) than the younger OH 7, suggesting derived and basal morphs lived concurrently, and that the H. habilis lineage began before 2.3 mya. The youngest H. habilis specimen, OH 13, dates to about 1.65 mya. The brain anatomy of all Homo features an expanded cerebrum in comparison to australopithecines. The pattern of striations on the teeth of OH 65 slant right, which may have been accidentally self inflicted when the individual was pulling a piece of meat with its teeth and the left hand while trying to cut it with a stone tool using the right hand. If correct, this could indicate right handedness, and handedness is associated with major reorganisation of the brain and the lateralisation of brain function between the left and right hemispheres. This scenario has also been hypothesised for some Neanderthal specimens. Lateralisation could be implicated in tool use. In modern humans, lateralisation is weakly associated with language. The tooth rows of H. habilis were V shaped as opposed to U shaped in later Homo, and the mouth jutted outwards (was prognathic), though the face was flat from the nose up.

Создать

На основании фрагментарных скелетов OH 62 (предположительно женского пола) и KNM ER 3735 (предположительно мужского пола), анатомия тела *H. habilis* обычно считается более обезьяноподобной, чем даже у более раннего *A. afarensis*, и соответствующей, по крайней мере частично, древесному образу жизни на деревьях, как это предполагается для австралопитеков. Исходя из OH 62 и предполагая сопоставимые размеры тела с австралопитеками, *H. habilis* обычно интерпретируется как существо с небольшим телом, как и австралопитеки, при этом рост OH 62 обычно оценивается примерно в и вес в . Однако, предполагая более длинные, современные человекоподобные ноги, рост OH 62 составил бы около и , а KNM ER 3735 примерно того же размера. Для сравнения, в 1900 году средний рост современных мужчин и женщин составлял и , соответственно. Обычно предполагается, что гоминины, предшествующие *H. ergaster*, включая *H. habilis*, демонстрировали выраженный половой диморфизм, при котором самцы значительно превосходили самок по размерам. Однако относительная масса тела самок у этого вида неизвестна. Считается, что ранние гоминины, включая *H. habilis*, имели густое волосяное покрытие тела, как у современных нечеловеческих обезьян, поскольку, по-видимому, они обитали в более холодных регионах и, предположительно, вели менее активный образ жизни, чем виды после *ergaster* (предположительно бесшерстные). Следовательно, им, вероятно, требовалось густое волосяное покрытие для сохранения тепла. На основании скорости развития зубов предполагается, что у *H. habilis* была ускоренная скорость роста по сравнению с современными людьми, больше похожая на скорость роста современных нечеловеческих обезьян.

Члены тела

Руки *H. habilis* и австралопитеков обычно считаются пропорционально длинными и приспособленными для лазания и брахиации. В 2004 году антропологи Мартин Хейуслер и Генри МакГенри утверждали, что поскольку отношение длины плечевой кости к бедренной у OH 62 находится в пределах диапазона вариаций для современных людей, а у KNM ER 3735 оно близко к среднему человеческому значению, небезопасно предполагать обезьяноподобные пропорции. Тем не менее, плечевая кость OH 62 оказалась длинной, а локтевая кость (предплечье) – ближе к пропорциям, наблюдаемым у шимпанзе. Кости кисти OH 7 указывают на точный хват, важный для ловкости, а также адаптации для лазания. Что касается бедренной кости, то традиционно для реконструкции массивных ног у *H. habilis* использовались сравнения с образцом *A. afarensis* AL 288-1, но Хейуслер и МакГенри предположили, что более стройная бедренная кость OH 24 (которая может принадлежать *H. ergaster* / *H. erectus* или *P. boisei*) может быть более подходящим объектом для сравнения. В этом случае у *H. habilis* были бы более длинные, человекоподобные ноги, и они были бы эффективными путешественниками на большие расстояния, как это предполагается для *H. ergaster*. Однако оценка несохранившейся длины ископаемых костей является сложной задачей. Толщина костей конечностей у OH 62 больше напоминает шимпанзе, чем *H. ergaster* / *H. erectus* и современных людей, что может указывать на различные возможности по перегрузкам, более подходящие для древесного образа жизни у *H. habilis*. Мощная малоберцовая кость OH 35 (хотя она может принадлежать *P. boisei*) больше похожа на малоберцовую кость нечеловеческих обезьян и соответствует древесному образу жизни и вертикальному лазанию. OH 8, стопа, лучше приспособлена для наземного передвижения, чем стопа *A. afarensis*, хотя она все еще сохраняет многие обезьяноподобные черты, связанные с лазанием.

Общество

Как правило, *H. ergaster / H. erectus* считается первым гоминином, жившим в моногамном обществе, а все предшествующие гоминины были полигинными. Однако, с уверенностью рассуждать о групповой динамике ранних гомининов крайне сложно. Пространственное распределение орудий и обработанных костей животных на стоянках FLK Zinj и PTK в ущелье Олдувай указывает на то, что обитатели использовали эту территорию как общее место для разделки и поедания добычи, в отличие от системы нуклеарной семьи у современных охотников-собирателей, где группа делится на более мелкие отряды, каждый из которых имеет свою собственную площадку для разделки и трапезы. Поведение ранних *Homo*, включая *H. habilis*, иногда моделируется на основе поведения саванных шимпанзе и павианов. Эти сообщества состоят из нескольких самцов (в отличие от гаремного общества) для защиты группы в опасной и открытой среде обитания, иногда демонстрируя коллективное отпугивание врагов и хищников посредством бросания палок и камней. Левая стопа OH 8, по-видимому, была откушена крокодилом, возможно, *Crocodylus anthropophagus*, а нога OH 35, принадлежащая либо *P. boisei*, либо *H. habilis*, несет следы нападения леопарда. В 1993 году американский палеоантрополог Лесли К. Айелло и британский эволюционный психолог Робин Данбар оценили, что размер группы *H. habilis* варьировался от 70 до 85 особей – на верхнем пределе размера групп шимпанзе и павианов – основываясь на тенденциях, наблюдаемых в размере неокортекса и размере группы у современных нечеловеческих приматов. *H. habilis* сосуществовал с *H. rudolfensis*, *H. ergaster / H. erectus* и *P. boisei*. Неясно, каким образом взаимодействовали все эти виды. Чтобы объяснить связь *P. boisei* с олдувайскими орудиями, несмотря на то, что он не был их изготовителем (тот, кто делал орудия), Лики и его коллеги, описывая *H. habilis*, предположили, что одна из возможностей заключается в том, что *P. boisei* был убит *H. habilis*.

Диета

Считается, что H. habilis получал мясо путем падальничества, а не охоты (гипотеза падальничества), выступая в роли конфронтационного падальщика и отбирая добычу у более мелких хищников, таких как шакалы или гепарды. Фрукты, вероятно, также были важным компонентом рациона, что подтверждается эрозией зубов, соответствующей многократному воздействию кислотности. На основании анализа текстуры зубной микроизношенности, H. habilis (как и другие ранние Homo) вероятно, не регулярно потреблял твердую пищу. Сложность текстуры микроизноса в среднем находится где-то между таковой у поедателей твердой пищи и листоедов (филлофагов), и указывает на все более обобщенный и всеядный рацион. Пресноводная рыба, вероятно, также употреблялась в пищу, о чем свидетельствуют находки рыбных останков на археологических стоянках, скорее всего, связанных с H. habilis. Обычно считается, что рацион H. habilis и других ранних Homo содержал большую долю мяса, чем у австралопитеков, и что это способствовало росту мозга. Основные гипотезы относительно этого таковы: мясо энергетически и питательно ценно и оказывало эволюционное давление на развитие улучшенных когнитивных способностей для облегчения стратегического падальничества и монополизации свежих туш, или мясо позволило уменьшить размер большого и энергозатратного кишечника обезьян, высвобождая энергию для роста мозга. В качестве альтернативы, предполагается, что ранние Homo, в условиях высыхающего климата и ограниченных пищевых ресурсов, полагались главным образом на подземные запасающие органы (такие как клубни) и обмен пищей, что способствовало укреплению социальных связей между членами группы обоих полов. Однако, в отличие от того, что предполагается для H. ergaster и поздних Homo, ранние Homo небольшого роста обычно считаются неспособными к длительному бегу и охоте, а длинная, похожая на австралопитековую, предплечье H. habilis может указывать на то, что ранние Homo в определенной степени оставались древесными. Кроме того, считается, что организованная охота и собирательство возникли у H. ergaster. Тем не менее, предлагаемые модели собирательства пищи, объясняющие большой рост мозга, требуют увеличения ежедневного расстояния передвижения. Также было высказано предположение, что H. habilis, напротив, имел длинные, современные человекоподобные ноги и был вполне способен к эффективным путешествиям на большие расстояния, при этом оставаясь по крайней мере частично древесным. Олдувайская культура была впервые описана в 1934 году, но широкое признание как самая ранняя культура, датируемая 1,8 млн лет назад, и созданная H. habilis, она получила лишь в 1960-х годах. С тех пор новые открытия отодвинули истоки материальной культуры значительно в прошлое; известно, что австралопитеки также изготавливали орудия, такие как олдувайская каменная индустрия Ломекви возрастом 3,3 млн лет, и имеются некоторые свидетельства разделки туш возрастом около 3,4 млн лет. Тем не менее, сравнительно острые кромки олдувайской культуры были важным новшеством по сравнению с технологией австралопитеков, и она позволила использовать различные стратегии питания и обрабатывать более широкий спектр продуктов, что было бы выгодно в меняющемся климате того времени. Датируемая 1,75 млн лет назад, она приписывается некоторым ранним Homo и является самым древним свидетельством архитектуры.

It is thought H. habilis derived meat from scavenging rather than hunting (scavenger hypothesis), acting as a confrontational scavenger and stealing kills from smaller predators such as jackals or cheetahs. Fruit was likely also an important dietary component, indicated by dental erosion consistent with repetitive exposure to acidity. Based on dental microwear texture analysis, H. habilis (like other early Homo) likely did not regularly consume tough foods. Microwear texture complexity is, on average, somewhere between that of tough food eaters and leaf eaters (folivores), and points to an increasingly generalised and omnivorous diet. Freshwater fish likely were also consumed, evidenced by the findings of fish remains at archaeological sites most likely associated with H. habilis. It is typically thought that the diets of H. habilis and other early Homo had a greater proportion of meat than Australopithecus, and that this led to brain growth. The main hypotheses regarding this are: meat is energy and nutrient rich and put evolutionary pressure on developing enhanced cognitive skills to facilitate strategic scavenging and monopolise fresh carcasses, or meat allowed the large and calorie expensive ape gut to decrease in size allowing this energy to be diverted to brain growth. Alternatively, it is also suggested that early Homo, in a drying climate with scarcer food options, relied primarily on underground storage organs (such as tubers) and food sharing, which facilitated social bonding among both male and female group members. However, unlike what is presumed for H. ergaster and later Homo, short statured early Homo are generally considered to have been incapable of endurance running and hunting, and the long and Australopithecus like forearm of H. habilis could indicate early Homo were still arboreal to a degree. Also, organised hunting and gathering is thought to have emerged in H. ergaster. Nonetheless, the proposed food gathering models to explain large brain growth necessitate increased daily travel distance. It has also been argued that H. habilis instead had long, modern humanlike legs and was fully capable of effective long distance travel, while still remaining at least partially arboreal. The Oldowan was first reported in 1934, but it was not until the 1960s that it become widely accepted as the earliest culture, dating to 1.8 mya, and as having been manufactured by H. habilis. Since then, more discoveries have placed the origins of material culture substantially backwards in time, Australopithecines are also known to have manufactured tools, such as the 3.3 Ma Lomekwi stone tool industry, and some evidence of butchering from about 3.4 mya. Nonetheless, the comparatively sharp edged Oldowan culture was a major innovation from australopithecine technology, and it would have allowed different feeding strategies and the ability to process a wider range of foods, which would have been advantageous in the changing climate of the time. Dating to 1.75 mya, it is attributed to some early Homo, and is the oldest claimed evidence of architecture.