Эволюция человека: от приматов к Homo sapiens.

Эволюция человека: происхождение Homo sapiens, развитие двуногости, языка и интеллекта. Изучение антропогенеза, палеонтологии и генетики.

44 мин чтения

100%

Источник: Human evolution — Wikipedia

Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.

Содержание

Введение

Эволюционный процесс, ведущий к анатомически современным людям

Эволюция человека – это эволюционный процесс в истории приматов, который привёл к появлению *Homo sapiens* как отдельного вида семейства гоминид, включающего всех больших обезьян. Этот процесс включал постепенное развитие таких признаков, как человеческое двуногость, ловкость и сложный язык, а также скрещивание с другими гомининами (племя африканского подсемейства гоминид). Изучение происхождения человека, известное под различными терминами – антропогенез, антропогония или антропогония – включает в себя несколько научных дисциплин, таких как физическая и эволюционная антропология, палеонтология и генетика. Приматы отделились от других млекопитающих около (млн лет назад) в позднем меловом периоде, а их самые ранние окаменелости появились более 55 млн лет назад в палеоцене. Приматы дали начало последовательным кладам, ведущим к надотряду обезьян, который породил семейства гоминид и гиббонов; эти семейства разошлись примерно 15–20 млн лет назад. Африканские и азиатские гоминиды (включая орангутанов) разошлись около 14 млн лет назад. Гоминины (включая подплемена австралопитеков и панины) отделились от племени горилл (горилл) между 8 и 9 млн лет назад; австралопитеки (включая вымерших двуногих предков человека) отделились от рода *Pan* (включающего шимпанзе и бонобо) 4–7 млн лет назад. Появление *H. habilis* свидетельствует о существовании рода *Homo* более 2 млн лет назад, а анатомически современные люди возникли в Африке приблизительно 300 000 лет назад.

Ранняя эволюция приматов

История эволюции приматов прослеживается на протяжении 65 миллионов лет. Один из самых древних известных видов млекопитающих, схожих с приматами, плезиадапис, обитал в Северной Америке; другой, архицебус, – в Китае. Другие подобные базальные приматы были широко распространены в Евразии и Африке в тропических условиях палеоцена и эоцена. Дэвид Р. Бегун заключил, что ранние приматы процветали в Евразии, и что линия, ведущая к африканским обезьянам и людям, включая дриопитека, мигрировала на юг из Европы или Западной Азии в Африку. Выжившие тропические популяции приматов – наиболее полно представленные в ископаемых отложениях эоценовых и нижнеолигоценовых пород депрессии Файюм к юго-западу от Каира – дали начало всем существующим видам приматов, включая лемуров Мадагаскара, лорисов Юго-Восточной Азии, галаго или "детей кустарника" Африки, а также антропоидов, к которым относятся платиррины или обезьяны Нового Света, катаррины или обезьяны Старого Света, и большие обезьяны, включая людей и других гоминидов. Самый ранний известный катаррин – Kamoyapithecus из верхнего олигоцена в Эрагалейте, в северной Великой рифтовой долине в Кении, датируемый 24 миллионами лет назад. Считается, что его предками были виды, связанные с Aegyptopithecus, Propliopithecus и Parapithecus из Файюма, возрастом около 35 миллионов лет. В 2010 году Saadanius был описан как близкий родственник последнего общего предка коронных катарринов и предварительно датирован 29–28 миллионами лет назад, что помогло заполнить пробел в 11 миллионов лет в летописи окаменелостей. В раннем миоцене, около 22 миллионов лет назад, множество видов древесно приспособленных (живущих на деревьях) примитивных катарринов из Восточной Африки свидетельствуют о долгой истории предшествующей диверсификации. Ископаемые возрастом 20 миллионов лет назад включают фрагменты, приписываемые Victoriapithecus, самой ранней обезьяне Старого Света. Среди родов, которые, как полагают, принадлежат к линии обезьян, возникшей 13 миллионов лет назад, – Proconsul, Rangwapithecus, Dendropithecus, Limnopithecus, Nacholapithecus, Equatorius, Nyanzapithecus, Afropithecus, Heliopithecus и Kenyapithecus, все из Восточной Африки. Наличие других генерализованных не-церкопитецидов среднего миоцена из отдаленных мест, таких как Otavipithecus из пещерных отложений в Намибии, и Pierolapithecus и Dryopithecus из Франции, Испании и Австрии, является свидетельством широкого разнообразия форм в Африке и Средиземноморском бассейне во время относительно теплых и стабильных климатических условий раннего и среднего миоцена. Самый молодой из миоценовых гоминоидов, Oreopithecus, найден в угольных пластах в Италии, датированных 9 миллионами лет назад. В 2023 году анализ Anadoluvius turkae возрастом 8,7 миллиона лет привел исследователей к выводу, что гоминиды произошли из Европы, а гоминиды Восточного Средиземноморья произошли от более ранних гоминидов Центральной и Западной Европы. Авторы утверждают, что "самые старые известные гоминины – европейские", и также заявляют, что "более вероятная и более экономная интерпретация заключается в том, что гоминины эволюционировали в течение длительного периода в Европе и распространились в Африку до 7 миллионов лет назад". Молекулярные данные указывают на то, что линия гиббонов отделилась от линии больших обезьян около 18–12 миллионов лет назад, а линия орангутангов (подсемейство Ponginae) отделилась от других больших обезьян примерно 12 миллионов лет назад; нет ископаемых, которые четко документируют происхождение гиббонов, которые, возможно, произошли от неизвестной до сих пор популяции гоминоидов из Юго-Восточной Азии, но ископаемые прото-орангутаны могут быть представлены Sivapithecus из Индии и Griphopithecus из Турции, датированными примерно 10 миллионами лет назад. Подсемейство Hominidae Homininae (африканские гоминиды) отделилось от Ponginae (орангутангов) около 14 миллионов лет назад. Гоминины (включая людей и подтрибы австралопитеков и панины) отделились от племени горилл между 8 и 9 миллионами лет назад; австралопитеки (включая вымерших двуногих предков людей) отделились от рода Pan (содержащего шимпанзе и бонобо) 4–7 миллионов лет назад. Это исследование продемонстрировало сходство между морфологией черепа Ar. ramidus и морфологией черепа детенышей и молодых шимпанзе, что позволяет предположить, что вид развил ювенильную или педоморфную черепно-лицевую морфологию посредством гетерохронной диссоциации траекторий роста. Также было высказано предположение, что вид подтверждает идею о том, что очень ранние гоминины, подобные бонобо (Pan paniscus) – менее агрессивному виду рода Pan, могли эволюционировать в результате процесса самоодомашнивания. Следовательно, опровергая так называемую "модель шимпанзе-референса", Australopithecus prometheus, также известный как Little Foot, недавно датирован возрастом 3,67 миллиона лет с использованием новой техники датирования, что делает род Australopithecus таким же древним, как afarensis. Учитывая противопоставленный большой палец ноги, найденный на Little Foot, представляется, что этот экземпляр был хорошим альпинистом. Считается, что, учитывая ночных хищников региона, он строил гнездо на деревьях ночью, подобно шимпанзе и гориллам.

The evolutionary history of primates can be traced back 65 million years. One of the oldest known primate like mammal species, the Plesiadapis, came from North America; another, Archicebus, came from China. Other similar basal primates were widespread in Eurasia and Africa during the tropical conditions of the Paleocene and Eocene. David R. Begun concluded that early primates flourished in Eurasia and that a lineage leading to the African apes and humans, including to Dryopithecus, migrated south from Europe or Western Asia into Africa. The surviving tropical population of primates—which is seen most completely in the Upper Eocene and lowermost Oligocene fossil beds of the Faiyum depression southwest of Cairo—gave rise to all extant primate species, including the lemurs of Madagascar, lorises of Southeast Asia, galagos or "bush babies" of Africa, and to the anthropoids, which are the Platyrrhines or New World monkeys, the Catarrhines or Old World monkeys, and the great apes, including humans and other hominids. The earliest known catarrhine is Kamoyapithecus from the uppermost Oligocene at Eragaleit in the northern Great Rift Valley in Kenya, dated to 24 million years ago. Its ancestry is thought to be species related to Aegyptopithecus, Propliopithecus, and Parapithecus from the Faiyum, at around 35 mya. In 2010, Saadanius was described as a close relative of the last common ancestor of the crown catarrhines, and tentatively dated to 29–28 mya, helping to fill an 11 million year gap in the fossil record. In the Early Miocene, about 22 million years ago, the many kinds of arboreally adapted (tree dwelling) primitive catarrhines from East Africa suggest a long history of prior diversification. Fossils at 20 million years ago include fragments attributed to Victoriapithecus, the earliest Old World monkey. Among the genera thought to be in the ape lineage leading up to 13 million years ago are Proconsul, Rangwapithecus, Dendropithecus, Limnopithecus, Nacholapithecus, Equatorius, Nyanzapithecus, Afropithecus, Heliopithecus, and Kenyapithecus, all from East Africa. The presence of other generalized non cercopithecids of Middle Miocene from sites far distant, such as Otavipithecus from cave deposits in Namibia, and Pierolapithecus and Dryopithecus from France, Spain and Austria, is evidence of a wide diversity of forms across Africa and the Mediterranean basin during the relatively warm and equable climatic regimes of the Early and Middle Miocene. The youngest of the Miocene hominoids, Oreopithecus, is from coal beds in Italy that have been dated to 9 million years ago. In 2023, an analysis of Anadoluvius turkae from 8.7 million years ago led the researchers of the study to conclude that hominids originated in Europe, with the Eastern Mediterranean hominids originating from earlier central and western European hominids. The authors state that the "oldest known hominines are European", and also stating that the "more likely and more parsimonious interpretation is that hominines evolved over a lengthy period in Europe and dispersed into Africa before 7 Ma". Molecular evidence indicates that the lineage of gibbons diverged from the line of great apes some 18–12 mya, and that of orangutans (subfamily Ponginae) diverged from the other great apes at about 12 million years; there are no fossils that clearly document the ancestry of gibbons, which may have originated in a so far unknown Southeast Asian hominoid population, but fossil proto orangutans may be represented by Sivapithecus from India and Griphopithecus from Turkey, dated to around 10 mya. Hominidae subfamily Homininae (African hominids) diverged from Ponginae (orangutans) about 14 mya. Hominins (including humans and the Australopithecine and Panina subtribes) parted from the Gorillini tribe (gorillas) between 8 and 9 mya; Australopithecine (including the extinct biped ancestors of humans) separated from the Pan genus (containing chimpanzees and bonobos) 4–7 mya. This study demonstrated affinities between the skull morphology of Ar. ramidus and that of infant and juvenile chimpanzees, suggesting the species evolved a juvenalised or paedomorphic craniofacial morphology via heterochronic dissociation of growth trajectories. It was also argued that the species provides support for the notion that very early hominins, akin to bonobos (Pan paniscus) the less aggressive species of the genus Pan, may have evolved via the process of self domestication. Consequently, arguing against the so called "chimpanzee referential model" Australopithecus prometheus, otherwise known as Little Foot has recently been dated at 3.67 million years old through a new dating technique, making the genus Australopithecus as old as afarensis. Given the opposable big toe found on Little Foot, it seems that the specimen was a good climber. It is thought given the night predators of the region that he built a nesting platform at night in the trees in a similar fashion to chimpanzees and gorillas.

H. habilis и H. gautengensis

Homo habilis жил примерно с 2,8 миллиона лет назад.

В мае 2010 года в Южной Африке был открыт новый вид – Homo gautengensis.

H. rudolfensis и H. georgicus

Это предлагаемые видовые названия для окаменелостей возрастом около 1,9–1,6 млн лет, чья связь с Homo habilis пока не установлена. Homo rudolfensis относится к единственному неполному черепу, найденному в Кении. Ученые предполагали, что это был экземпляр Homo habilis, но это не было подтверждено. Homo georgicus из Грузии может быть переходной формой между Homo habilis и Homo erectus, либо подвидом Homo erectus.

H. ergaster и H. erectus

Первые окаменелости Homo erectus были обнаружены голландским врачом Эженом Дюбуа в 1891 году на индонезийском острове Ява. Первоначально он назвал находку Anthropopithecus erectus (1892–1893, рассматривавшийся в то время как ископаемый примат, похожий на шимпанзе) и Pithecanthropus erectus (1893–1894, изменив свое мнение на основании морфологии, которую он считал промежуточной между человеческой и обезьяньей). Годы спустя, в XX веке, немецкий врач и палеоантрополог Франц Вайденрайх (1873–1948) подробно сравнил характеристики «яванского человека» Дюбуа, тогда названного Pithecanthropus erectus, с характеристиками «пекинского человека», тогда названного Sinanthropus pekinensis. В 1940 году Вайденрайх пришел к выводу, что из-за их анатомического сходства с современными людьми необходимо объединить все эти образцы с Явы и Китая в один вид рода Homo – H. erectus. Homo erectus существовал примерно с 1,8 млн лет назад до 70 000 лет назад, что позволяет предположить, что они, вероятно, были уничтожены катастрофой Тоба; однако, близкий вид H. floresiensis пережил ее. Ранняя фаза H. erectus, с 1,8 до 1,25 млн лет назад, некоторыми исследователями рассматривается как отдельный вид, H. ergaster, или как H. erectus ergaster – подвид H. erectus. Многие палеоантропологи сейчас используют термин Homo ergaster для неазиатских форм этой группы, а H. erectus резервируют только для тех окаменелостей, которые найдены в Азии и соответствуют определенным скелетным и зубным признакам, несколько отличающимся от H. ergaster. В Африке в раннем плейстоцене, 1,5–1 млн лет назад, считается, что некоторые популяции Homo habilis развили больший мозг и изготавливали более сложные каменные орудия; эти и другие различия достаточны для того, чтобы антропологи классифицировали их как новый вид – Homo erectus в Африке. Эволюция блокирующихся коленей и смещение большого затылочного отверстия, вероятно, стали основными факторами, обусловившими значительные изменения в популяции. Этот вид также мог использовать огонь для приготовления пищи. Ричард Врангхэм отмечает, что Homo, по-видимому, вел наземный образ жизни, с уменьшенной длиной кишечника, меньшими зубами и «мозгом [увеличенным] до нынешнего, чудовищно неэффективного с точки зрения потребления энергии размера», и выдвигает гипотезу, что контроль над огнем и приготовление пищи, высвобождавшие повышенную питательную ценность, были ключевой адаптацией, отделившей Homo от древесных австралопитеков.

The first fossils of Homo erectus were discovered by Dutch physician Eugene Dubois in 1891 on the Indonesian island of Java. He originally named the material Anthropopithecus erectus (1892–1893, considered at this point as a chimpanzee like fossil primate) and Pithecanthropus erectus (1893–1894, changing his mind as of based on its morphology, which he considered to be intermediate between that of humans and apes). Years later, in the 20th century, the German physician and paleoanthropologist Franz Weidenreich (1873–1948) compared in detail the characters of Dubois' Java Man, then named Pithecanthropus erectus, with the characters of the Peking Man, then named Sinanthropus pekinensis. Weidenreich concluded in 1940 that because of their anatomical similarity with modern humans it was necessary to gather all these specimens of Java and China in a single species of the genus Homo, the species H. erectus. Homo erectus lived from about 1.8 Ma to about 70,000 years ago – which would indicate that they were probably wiped out by the Toba catastrophe; however, nearby H. floresiensis survived it. The early phase of H. erectus, from 1.8 to 1.25 Ma, is considered by some to be a separate species, H. ergaster, or as H. erectus ergaster, a subspecies of H. erectus. Many paleoanthropologists now use the term Homo ergaster for the non Asian forms of this group, and reserve H. erectus only for those fossils that are found in Asia and meet certain skeletal and dental requirements which differ slightly from H. ergaster. In Africa in the Early Pleistocene, 1.5–1 Ma, some populations of Homo habilis are thought to have evolved larger brains and to have made more elaborate stone tools; these differences and others are sufficient for anthropologists to classify them as a new species, Homo erectus—in Africa. The evolution of locking knees and the movement of the foramen magnum are thought to be likely drivers of the larger population changes. This species also may have used fire to cook meat. Richard Wrangham notes that Homo seems to have been ground dwelling, with reduced intestinal length, smaller dentition, and "brains [swollen] to their current, horrendously fuel inefficient size", and hypothesizes that control of fire and cooking, which released increased nutritional value, was the key adaptation that separated Homo from tree sleeping Australopithecines.

H. cepranensis и H. antecessor

Они предлагаются в качестве переходных видов между H. erectus и H. heidelbergensis. H. antecessor известен по окаменелостям, найденным в Испании и Англии, датируемым периодом от 1,2 млн до 500 тыс. лет назад. H. cepranensis относится к единственной верхней части черепа, обнаруженной в Италии, возраст которой оценивается примерно в 800 000 лет.

H. heidelbergensis (ореховый)

H. heidelbergensis ("Гейдельбергский человек") жил примерно с 800 000 до 300 000 лет назад. Также предлагается под названиями Homo sapiens heidelbergensis или Homo sapiens paleohungaricus.

H. rhodesiensis и череп Gawis

H. rhodesiensis, возраст которого оценивается в 300 000–125 000 лет. Большинство современных исследователей относят человека родезийского к группе Homo heidelbergensis, хотя предлагались и другие классификации, такие как архаичный Homo sapiens и Homo sapiens rhodesiensis. В феврале 2006 года был найден череп Гависа – окаменелость, которая, возможно, представляет собой переходную форму между H. erectus и H. sapiens или один из множества эволюционных тупиков. Считается, что черепу из Гависа, Эфиопия, около 500 000–250 000 лет. Известны лишь общие сведения, и исследователи пока не опубликовали рецензируемое исследование. Черты лица гависского человека позволяют предположить, что это либо переходный вид, либо представительница женского пола "человека Бодо".

Неандертальцы и денисовцы

Homo neanderthalensis, также известный как Homo sapiens neanderthalensis, обитал в Европе и Азии от 400 000 до примерно 28 000 лет назад. Существует ряд четких анатомических различий между анатомически современными людьми (АМЧ) и образцами неандертальцев, многие из которых связаны с более высокой адаптацией неандертальцев к холодной среде. Отношение площади поверхности к объему у неандертальцев было даже ниже, чем у современных популяций инуитов, что указывает на более эффективное сохранение тепла тела. Неандертальцы также имели значительно больший мозг, что подтверждается эндокраниальными отпечатками, что ставит под сомнение их интеллектуальную неполноценность по сравнению с современными людьми. Однако большая масса тела неандертальцев, возможно, требовала большей массы мозга для контроля тела. Кроме того, недавние исследования Пирса, Стрингера и Данбара выявили важные различия в архитектуре мозга. Больший размер орбитальной полости и затылочной доли у неандертальцев предполагает, что у них было лучше острое зрение, чем у современных людей, что было полезно при тусклом освещении ледниковой Европы. Возможно, у неандертальцев было меньше мозговых ресурсов, доступных для социальных функций. Оценка размера социальной группы по объему эндокраниума (за вычетом размера затылочной доли) предполагает, что группы неандертальцев могли быть ограничены 120 особями, по сравнению со 144 возможными связями для современных людей. Более крупные социальные группы могли означать меньший риск инбридинга внутри клана, торговлю на больших территориях (подтвержденную распространением каменных орудий) и более быстрое распространение социальных и технологических инноваций. Все это могло способствовать вытеснению неандертальцев современным Homo sapiens к 28 000 лет назад. Однако секвенирование генома неандертальцев в 2010 году показало, что неандертальцы действительно скрещивались с анатомически современными людьми около 45 000 – 80 000 лет назад, примерно в то время, когда современные люди мигрировали из Африки, но до того, как расселились по Европе, Азии и другим регионам. Генетическое секвенирование 40 000-летнего человеческого скелета из Румынии показало, что 11% его генома принадлежали неандертальцам, что указывает на то, что у индивидуума был неандертальский предок 4–6 поколений назад, в дополнение к вкладу от более раннего скрещивания на Ближнем Востоке. Хотя эта смешанная румынская популяция, по-видимому, не является предком современных людей, эта находка указывает на то, что скрещивание происходило неоднократно. Все современные неафриканские люди имеют от 1% до 4% (или от 1,5% до 2,6% по более поздним данным) своей ДНК, происходящей от неандертальцев. Неандертальцы и АМЧ Homo sapiens могли сосуществовать в Европе до 10 000 лет, в течение которых популяции АМЧ резко увеличились, значительно превзойдя численность неандертальцев, возможно, превзойдя их просто численностью. В 2008 году археологи, работавшие на стоянке Денисова пещера в Алтайских горах Сибири, обнаружили небольшой фрагмент кости пятого пальца молодого представителя другого вида человека – денисовцев. Артефакты, включая браслет, раскопанные в пещере на том же уровне, были датированы радиоуглеродным методом примерно 40 000 лет назад. Поскольку ДНК сохранилась в ископаемом фрагменте благодаря прохладному климату Денисовой пещеры, были секвенированы как митохондриальная ДНК (мтДНК), так и ядерная ДНК. Хотя точка расхождения мтДНК оказалась неожиданно древней, полная геномная последовательность показала, что денисовцы принадлежали к той же линии, что и неандертальцы, причем оба разошлись вскоре после того, как их линия отделилась от линии, давшей начало современным людям. Это открытие предполагает, что неандертальцы, денисовцы и современные люди могли сосуществовать и скрещиваться. Существование этой отдаленной ветви создает гораздо более сложную картину человечества в позднем плейстоцене, чем считалось ранее. Также были найдены доказательства того, что до 6% ДНК некоторых современных меланезийцев происходит от денисовцев, что указывает на ограниченное скрещивание в Юго-Восточной Азии. Аллели, предположительно возникшие у неандертальцев и денисовцев, были идентифицированы в нескольких генетических локусах в геномах современных людей за пределами Африки. Гаплотипы HLA у денисовцев и неандертальцев составляют более половины аллелей HLA у современных евразийцев.

Homo neanderthalensis, alternatively designated as Homo sapiens neanderthalensis, lived in Europe and Asia from 400,000 to about 28,000 years ago. There are a number of clear anatomical differences between anatomically modern humans (AMH) and Neanderthal specimens, many relating to the superior Neanderthal adaptation to cold environments. Neanderthal surface to volume ratio was even lower than that among modern Inuit populations, indicating superior retention of body heat. Neanderthals also had significantly larger brains, as shown from brain endocasts, casting doubt on their intellectual inferiority to modern humans. However, the higher body mass of Neanderthals may have required larger brain mass for body control. Also, recent research by Pearce, Stringer, and Dunbar has shown important differences in brain architecture. The larger size of the Neanderthal orbital chamber and occipital lobe suggests that they had a better visual acuity than modern humans, useful in the dimmer light of glacial Europe. Neanderthals may have had less brain capacity available for social functions. Inferring social group size from endocranial volume (minus occipital lobe size) suggests that Neanderthal groups may have been limited to 120 individuals, compared to 144 possible relationships for modern humans. Larger social groups could imply that modern humans had less risk of inbreeding within their clan, trade over larger areas (confirmed in the distribution of stone tools), and faster spread of social and technological innovations. All these may have all contributed to modern Homo sapiens replacing Neanderthal populations by 28,000 BP. However, a sequencing of the Neanderthal genome in 2010 indicated that Neanderthals did indeed interbreed with anatomically modern humans c. 45,000 80,000 years ago, around the time modern humans migrated out from Africa, but before they dispersed throughout Europe, Asia and elsewhere. The genetic sequencing of a 40,000 year old human skeleton from Romania showed that 11% of its genome was Neanderthal, implying the individual had a Neanderthal ancestor 4–6 generations previously, in addition to a contribution from earlier interbreeding in the Middle East. Though this interbred Romanian population seems not to have been ancestral to modern humans, the finding indicates that interbreeding happened repeatedly. All modern non African humans have about 1% to 4% (or 1.5% to 2.6% by more recent data) of their DNA derived from Neanderthals. Neanderthals and AMH Homo sapiens could have co existed in Europe for as long as 10,000 years, during which AMH populations exploded, vastly outnumbering Neanderthals, possibly outcompeting them by sheer numbers. In 2008, archaeologists working at the site of Denisova Cave in the Altai Mountains of Siberia uncovered a small bone fragment from the fifth finger of a juvenile member of another human species, the Denisovans. Artifacts, including a bracelet, excavated in the cave at the same level were carbon dated to around 40,000 BP. As DNA had survived in the fossil fragment due to the cool climate of the Denisova Cave, both mtDNA and nuclear DNA were sequenced. While the divergence point of the mtDNA was unexpectedly deep in time, the full genomic sequence suggested the Denisovans belonged to the same lineage as Neanderthals, with the two diverging shortly after their line split from the lineage that gave rise to modern humans. and the discovery raises the possibility that Neanderthals, Denisovans, and modern humans may have co existed and interbred. The existence of this distant branch creates a much more complex picture of humankind during the Late Pleistocene than previously thought. Evidence has also been found that as much as 6% of the DNA of some modern Melanesians derive from Denisovans, indicating limited interbreeding in Southeast Asia. Alleles thought to have originated in Neanderthals and Denisovans have been identified at several genetic loci in the genomes of modern humans outside Africa. HLA haplotypes from Denisovans and Neanderthal represent more than half the HLA alleles of modern Eurasians,

Поток генов от популяций неандертальцев к современным людям был не односторонним. Серхио Кастельяно из Института эволюционной антропологии им. Макса Планка сообщил в 2016 году, что, хотя геномы денисовцев и неандертальцев более тесно связаны друг с другом, чем с нами, геномы сибирских неандертальцев демонстрируют большее сходство с генами современных людей, чем геномы европейских неандертальцев. Это говорит о том, что популяции неандертальцев скрещивались с современными людьми около 100 000 лет назад, вероятно, где-то на Ближнем Востоке. Исследования неандертальского ребенка из Гибралтара показывают, что развитие мозга и прорезывание зубов у неандертальских детей могли происходить быстрее, чем у Homo sapiens.

H. floresiensis (всего лишь для птиц)

H. floresiensis, который жил примерно от 190 000 до 50 000 лет до настоящего времени (BP), получил прозвище «хоббит» из-за своего небольшого размера, возможно, в результате островной карликовости. H. floresiensis интересен как своими размерами, так и возрастом, являясь примером относительно недавнего вида рода Homo, демонстрирующего производные признаки, не свойственные современным людям. Иными словами, H. floresiensis имеет общего предка с современными людьми, но отделился от линии современных людей и пошел по отдельному эволюционному пути. Основной находкой является скелет, предположительно принадлежавший женщине около 30 лет. Обнаруженный в 2003 году, он датируется примерно 18 000 лет. Рост живой женщины оценивался в один метр, а объем мозга составлял всего 380 см3 (считается небольшим даже для шимпанзе и менее трети среднего значения для H. sapiens, составляющего 1400 см3). Некоторые ученые полагают, что H. floresiensis был современным H. sapiens, страдавшим патологической карликовостью. Эта гипотеза частично подтверждается тем, что некоторые современные люди, живущие на индонезийском острове Флорес, где был найден скелет, являются пигмеями. Это, в сочетании с патологической карликовостью, могло привести к значительному уменьшению роста человека. Другой серьезный аргумент против признания H. floresiensis отдельным видом заключается в том, что он был найден вместе с орудиями, которые обычно ассоциируются только с H. sapiens, в районе Мата Менге, недалеко от Лян Буа. Они датируются примерно 700 000 лет назад, и австралийский археолог Геррит ван ден Берг отметил, что они даже меньше, чем более поздние окаменелости.

H. luzonensis

Небольшое число образцов, обнаруженных на острове Лусон и датированных периодом от 50 000 до 67 000 лет назад, недавно было отнесено их первооткрывателями к новому виду человека – H. luzonensis – на основании анализа строения зубов.

H. sapiens

H. sapiens (прилагательное sapiens – латинское слово, означающее «мудрый» или «разумный») появился в Африке около 300 000 лет назад, вероятно, произошел от H. heidelbergensis или родственной линии. В сентябре 2019 года ученые сообщили о компьютерном определении, основанном на 260 результатах компьютерной томографии, виртуальной формы черепа последнего общего предка современных людей и H. sapiens, представляющего самых ранних современных людей, и предположили, что современные люди возникли между 260 000 и 350 000 лет назад в результате смешения популяций в Восточной и Южной Африке. Между 400 000 лет назад и вторым межледниковым периодом в среднем плейстоцене, около 250 000 лет назад, наблюдалась тенденция к увеличению объема внутричерепной полости и усовершенствованию технологий изготовления каменных орудий, что свидетельствует о переходе от H. erectus к H. sapiens. Прямые доказательства указывают на миграцию H. erectus из Африки, а затем на дальнейшее видообразование H. sapiens из H. erectus в Африке. Последующая миграция (как внутри Африки, так и за ее пределы) в конечном итоге привела к вытеснению ранее расселившегося H. erectus. Эта теория миграции и происхождения обычно называется «гипотезой о недавнем едином происхождении» или теорией «из Африки». H. sapiens скрещивался с архаичными людьми как в Африке, так и в Евразии, в Евразии особенно с неандертальцами и денисовцами. Эта теория была спорной с момента ее первоначального выдвижения в 1990-х годах и к 2010-м годам практически не имела поддержки. Характерная генетическая изменчивость человека возникла в результате эффекта основателя, архаичной примеси и недавнего эволюционного давления.

Анатомические изменения

Поскольку Homo sapiens отделился от своего последнего общего предка, разделяемого с шимпанзе, эволюция человека характеризуется рядом морфологических, онтогенетических, физиологических, поведенческих и экологических изменений. Либо Sahelanthropus, либо Orrorin, оба из которых возникли около 6–7 миллионов лет назад. Неходячие прямоходящие, гориллы и шимпанзе, отделились от линии гомининов в течение сопоставимого периода времени, поэтому Sahelanthropus или Orrorin могут быть нашим последним общим предком. Ardipithecus, полностью прямоходящее существо, возник примерно 5,6 миллиона лет назад. Ранние прямоходящие в конечном итоге эволюционировали в австралопитеков, а затем в род Homo. Существует несколько теорий, объясняющих адаптационную ценность прямохождения. Возможно, прямохождение было благоприятно, поскольку освобождало руки для добывания и переноски пищи, экономило энергию при передвижении, позволяло бегать и охотиться на большие расстояния, обеспечивало расширенное поле зрения и помогало избежать перегрева, уменьшая площадь поверхности, подвергающуюся прямому воздействию солнца – все эти особенности были выгодны для процветания в новой саванне и лесостепи, образовавшейся в результате поднятия Восточно-Африканского рифтового разлома по сравнению с предыдущей закрытой лесной средой обитания. Однако недавние исследования показывают, что прямохождение без способности использовать огонь не позволило бы глобального расселения. Это изменение походки сопровождалось удлинением ног пропорционально укорочению рук, потерявших необходимость в брахиации. Другое изменение – форма большого пальца ноги. Недавние исследования показывают, что австралопитеки все еще проводили часть времени на деревьях, сохраняя хватательный большой палец ноги, который постепенно утрачивался у габилинов. Анатомически эволюция прямохождения сопровождалась многочисленными изменениями скелета, не только ног и таза, но и позвоночного столба, стоп и лодыжек, а также черепа. Бедренная кость приобрела слегка более угловатое положение, смещая центр тяжести к геометрическому центру тела. Коленные и голеностопные суставы стали более прочными для лучшей поддержки возросшего веса. Для поддержки увеличенного веса на каждом позвонке в вертикальном положении позвоночник человека стал S-образным, а поясничные позвонки – короче и шире. На стопе большой палец выровнялся с остальными пальцами, облегчая передвижение вперед. Руки и предплечья укоротились относительно ног, что облегчило бег. Затылочное отверстие сместилось под череп и стало более передним. Наиболее значительные изменения произошли в области таза, где длинное, направленное вниз подвздошное лезвие укоротилось и расширилось, что необходимо для поддержания стабильного центра тяжести при ходьбе; благодаря этому у прямоходящих гоминидов таз короче, но шире и имеет форму чаши. Недостатком является то, что родовые каналы прямоходящих обезьян меньше, чем у ходящих на коленях, хотя по сравнению с австралопитеками и современными людьми он расширился, что позволяет новорожденным проходить через него из-за увеличения размера черепа. Это ограничено верхней частью, поскольку дальнейшее увеличение может препятствовать нормальному прямохождению. Укорочение таза и уменьшение родового канала развились как требование прямохождения и оказали значительное влияние на процесс родов у человека, который гораздо сложнее, чем у других приматов. Во время родов у человека, из-за изменения размеров тазовой области, головка плода должна находиться в поперечном положении (по отношению к матери) при входе в родовые пути и поворачиваться примерно на 90 градусов при выходе. Уменьшенный родовый канал стал ограничивающим фактором для увеличения размера мозга у ранних людей и привел к сокращению периода беременности, что привело к относительной незрелости человеческого потомства, которое не может ходить до 12 месяцев и обладает большей неотенией по сравнению с другими приматами, которые становятся подвижными в более раннем возрасте. Увеличение роста мозга после рождения и повышенная зависимость детей от матерей оказали значительное влияние на женский репродуктивный цикл, а также на более частое проявление аллородительства у людей по сравнению с другими гоминидами. Задержка половой зрелости человека также привела к эволюции менопаузы, одним из объяснений которой является гипотеза бабушки, согласно которой пожилые женщины могут лучше передавать свои гены, заботясь о потомстве своих дочерей, чем рожать собственных детей.

Since Homo sapiens separated from its last common ancestor shared with chimpanzees, human evolution is characterized by a number of morphological, developmental, physiological, behavioral, and environmental changes. or Orrorin, both of which arose some 6 to 7 million years ago. The non bipedal knuckle walkers, the gorillas and chimpanzees, diverged from the hominin line over a period covering the same time, so either Sahelanthropus or Orrorin may be our last shared ancestor. Ardipithecus, a full biped, arose approximately 5.6 million years ago. The early bipeds eventually evolved into the australopithecines and still later into the genus Homo. There are several theories of the adaptation value of bipedalism. It is possible that bipedalism was favored because it freed the hands for reaching and carrying food, saved energy during locomotion, enabled long distance running and hunting, provided an enhanced field of vision, and helped avoid hyperthermia by reducing the surface area exposed to direct sun; features all advantageous for thriving in the new savanna and woodland environment created as a result of the East African Rift Valley uplift versus the previous closed forest habitat. However, recent studies suggest that bipedality without the ability to use fire would not have allowed global dispersal. This change in gait saw a lengthening of the legs proportionately when compared to the length of the arms, which were shortened through the removal of the need for brachiation. Another change is the shape of the big toe. Recent studies suggest that australopithecines still lived part of the time in trees as a result of maintaining a grasping big toe. This was progressively lost in habilines. Anatomically, the evolution of bipedalism has been accompanied by a large number of skeletal changes, not just to the legs and pelvis, but also to the vertebral column, feet and ankles, and skull. The femur evolved into a slightly more angular position to move the center of gravity toward the geometric center of the body. The knee and ankle joints became increasingly robust to better support increased weight. To support the increased weight on each vertebra in the upright position, the human vertebral column became S shaped and the lumbar vertebrae became shorter and wider. In the feet the big toe moved into alignment with the other toes to help in forward locomotion. The arms and forearms shortened relative to the legs making it easier to run. The foramen magnum migrated under the skull and more anterior. The most significant changes occurred in the pelvic region, where the long downward facing iliac blade was shortened and widened as a requirement for keeping the center of gravity stable while walking; bipedal hominids have a shorter but broader, bowl like pelvis due to this. A drawback is that the birth canal of bipedal apes is smaller than in knuckle walking apes, though there has been a widening of it in comparison to that of australopithecine and modern humans, thus permitting the passage of newborns due to the increase in cranial size. This is limited to the upper portion, since further increase can hinder normal bipedal movement. The shortening of the pelvis and smaller birth canal evolved as a requirement for bipedalism and had significant effects on the process of human birth, which is much more difficult in modern humans than in other primates. During human birth, because of the variation in size of the pelvic region, the fetal head must be in a transverse position (compared to the mother) during entry into the birth canal and rotate about 90 degrees upon exit. The smaller birth canal became a limiting factor to brain size increases in early humans and prompted a shorter gestation period leading to the relative immaturity of human offspring, who are unable to walk much before 12 months and have greater neoteny, compared to other primates, who are mobile at a much earlier age. The increased brain growth after birth and the increased dependency of children on mothers had a major effect upon the female reproductive cycle, and the more frequent appearance of alloparenting in humans when compared with other hominids. Delayed human sexual maturity also led to the evolution of menopause with one explanation, the grandmother hypothesis, providing that elderly women could better pass on their genes by taking care of their daughter's offspring, as compared to having more children of their own.

Энцефализация

Человеческий вид в конечном итоге развил мозг, значительно превосходящий по размеру мозг других приматов — обычно у современных людей он почти в три раза больше мозга шимпанзе или гориллы. После периода стагнации у *Australopithecus anamensis* и *Ardipithecus*, у которых мозг был меньше из-за их двуногого передвижения, процесс энцефализации начался у *Homo habilis*, чей мозг был лишь немного больше, чем у шимпанзе. Эта эволюция продолжилась у *Homo erectus* с , и достигла максимума у неандертальцев с , превосходя даже размер мозга современного *Homo sapiens*. Это увеличение мозга проявлялось в процессе послеростного роста мозга, значительно превышающего таковой у других обезьян (гетерохрония). Это также позволило увеличить периоды социального обучения и освоения языка у молодых особей, начиная с 2 миллионов лет назад. Энцефализация могла быть обусловлена зависимостью от калорийной и труднодоступной пищи. Более того, изменения в структуре человеческого мозга могут оказаться даже более значимыми, чем увеличение его размера. Изучение окаменелых черепов показывает, что размер мозга у ранних людей 300 000 лет назад находился в пределах современного диапазона, однако современную форму мозг приобрел лишь между 100 000 и 35 000 лет назад. Височные доли, содержащие центры обработки языка, увеличились непропорционально, как и префронтальная кора, связанная со сложным принятием решений и регулированием социального поведения. и мяса в рационе, однако мета-исследование 2022 года поставило под сомнение роль мяса. Другие факторы включают развитие кулинарии, а также предположение, что интеллект повышался в ответ на растущую необходимость решения социальных проблем по мере усложнения человеческого общества. Изменения в морфологии черепа, такие как уменьшение размеров нижней челюсти и точек прикрепления жевательных мышц, освободили место для роста мозга. Увеличение объема неокортекса сопровождалось быстрым ростом мозжечка. Его функция традиционно связывалась с равновесием и точным контролем движений, но в последнее время — также с речью и когнитивными способностями. У человекообразных обезьян, включая гоминидов, мозжечок относительно неокортекса был более развит, чем у других приматов. Предполагается, что благодаря своей функции сенсомоторного контроля и обучения сложным мышечным действиям, мозжечок мог лежать в основе технологических адаптаций человека, включая предпосылки для развития речи. Непосредственное преимущество энцефализации для выживания трудно определить, поскольку основные изменения мозга от *Homo erectus* до *Homo heidelbergensis* не сопровождались значительными изменениями в технологиях. Предполагается, что изменения носили преимущественно социальный и поведенческий характер, включая повышение эмпатических способностей, увеличение размеров социальных групп и повышение поведенческой пластичности. Люди уникальны в своей способности приобретать информацию посредством социальной передачи и адаптировать ее. Новая область исследований — культурная эволюция — изучает социокультурные изменения человека с эволюционной точки зрения.

The human species eventually developed a much larger brain than that of other primates—typically in modern humans, nearly three times the size of a chimpanzee or gorilla brain. After a period of stasis with Australopithecus anamensis and Ardipithecus, species which had smaller brains as a result of their bipedal locomotion, the pattern of encephalization started with Homo habilis, whose brain was slightly larger than that of chimpanzees. This evolution continued in Homo erectus with , and reached a maximum in Neanderthals with , larger even than modern Homo sapiens. This brain increase manifested during postnatal brain growth, far exceeding that of other apes (heterochrony). It also allowed for extended periods of social learning and language acquisition in juvenile humans, beginning as much as 2 million years ago. Encephalization may be due to a dependency on calorie dense, difficult to acquire food. Furthermore, the changes in the structure of human brains may be even more significant than the increase in size. Fossilized skulls shows the brain size in early humans fell within the range of modern humans 300,000 years ago, but only got its present day brain shape between 100,000 and 35,000 years ago. The temporal lobes, which contain centers for language processing, have increased disproportionately, as has the prefrontal cortex, which has been related to complex decision making and moderating social behavior. and meat in the diet, however a 2022 meta study called into question the role of meat. Other factors are the development of cooking, and it has been proposed that intelligence increased as a response to an increased necessity for solving social problems as human society became more complex. Changes in skull morphology, such as smaller mandibles and mandible muscle attachments, allowed more room for the brain to grow. The increase in volume of the neocortex also included a rapid increase in size of the cerebellum. Its function has traditionally been associated with balance and fine motor control, but more recently with speech and cognition. The great apes, including hominids, had a more pronounced cerebellum relative to the neocortex than other primates. It has been suggested that because of its function of sensory motor control and learning complex muscular actions, the cerebellum may have underpinned human technological adaptations, including the preconditions of speech. The immediate survival advantage of encephalization is difficult to discern, as the major brain changes from Homo erectus to Homo heidelbergensis were not accompanied by major changes in technology. It has been suggested that the changes were mainly social and behavioural, including increased empathic abilities, increases in size of social groups, and increased behavioral plasticity. Humans are unique in the ability to acquire information through social transmission and adapt that information. The emerging field of cultural evolution studies human sociocultural change from an evolutionary perspective.

Половой диморфизм

Сниженная степень полового диморфизма у людей проявляется прежде всего в уменьшении клыков у самцов по сравнению с другими видами обезьян (за исключением гиббонов), а также в уменьшении надбровных дуг и общей коренастости самцов. Другим важным физиологическим изменением, связанным с сексуальностью у людей, стала эволюция скрытой охоты. Люди – единственные гоминоиды, у которых самки способны к оплодотворению круглый год и не вырабатывают видимых признаков готовности к спариванию (таких как набухание гениталий или явные изменения в прокоцептивном поведении во время охоты). Тем не менее, у людей сохраняется определенная степень полового диморфизма в распределении волос на теле и подкожного жира, а также в общем размере тела: самцы в среднем на 15% крупнее самок. В совокупности эти изменения интерпретируются как результат усиления важности формирования парных связей, что могло стать решением проблемы необходимости повышенной родительской заботы из-за длительного периода детства у потомства.

Оппозиция Ульнар

Ульнарная оппозиция – контакт между большим и мизинцем одной и той же руки – уникальна для рода Homo, включая неандертальцев, гомининов из Сима-де-лос-Уэсос и анатомически современных людей. У других приматов большой палец короткий и не способен касаться мизинца. Также наблюдаются меньший кишечник и маленькие, неправильно расположенные зубы; более быстрый базальный метаболизм; потеря волосяного покрова тела; увеличение плотности эккриновых потовых желез, которое в десять раз превышает показатели у любых других катарринских приматов, при этом люди потребляют на 30–50% меньше воды в день по сравнению с шимпанзе и гориллами; больше фазы быстрого сна, но меньше общего времени сна; изменение формы зубного ряда с U-образной на параболическую; развитие подбородка (встречается только у Homo sapiens); шиловидные отростки; и опущенный гортанный отдел. По мере того как человеческая рука и предплечья адаптировались к изготовлению орудий и стали реже использоваться для лазания, изменились и лопатки. Как побочный эффект, это позволило предкам человека бросать предметы с большей силой, скоростью и точностью.

Использование инструментов

Использование инструментов интерпретировалось как признак интеллекта, и была высказана гипотеза, что использование инструментов могло стимулировать определенные аспекты человеческой эволюции, особенно продолжающееся расширение человеческого мозга. Палеонтология до сих пор не смогла объяснить расширение этого органа на протяжении миллионов лет, несмотря на его чрезвычайно высокую энергозатратность. Мозг современного человека потребляет в среднем около 13 ватт (260 килокалорий в день), что составляет пятую часть энергии, потребляемой организмом в состоянии покоя. Увеличение использования инструментов позволило бы охотиться на энергетически богатую мясную пищу и обрабатывать больше энергетически богатых растительных продуктов. Исследователи предположили, что ранние гоминины испытывали эволюционное давление для увеличения их способности создавать и использовать инструменты. Точное время, когда ранние люди начали использовать инструменты, трудно установить, поскольку чем примитивнее эти инструменты (например, камни с острыми краями), тем сложнее определить, являются ли они природными объектами или изделиями человека. Следующие по древности каменные орудия были найдены в Гоне (Эфиопия) и считаются началом олдувайской технологии. Эти орудия датируются примерно 2,6 миллионами лет назад. Окаменелость Homo была обнаружена рядом с некоторыми орудиями олдувайской культуры, ее возраст оценивается в 2,3 миллиона лет, что позволяет предположить, что, возможно, именно вид Homo создавал и использовал эти инструменты. Это возможно, но пока не является неопровержимым доказательством. Стиловидный отросток третьей пястной кости позволяет кости руки фиксироваться в костях запястья, обеспечивая возможность приложения большего давления на запястье и руку благодаря захвату большим и остальными пальцами. Это дает людям ловкость и силу для изготовления и использования сложных инструментов. Эта уникальная анатомическая особенность отличает людей от обезьян и других нечеловеческих приматов и не встречается в человеческих окаменелостях старше 1,8 миллиона лет. Бернард Вуд отметил, что Paranthropus сосуществовал с ранними видами Homo в районе "Олдувайского индустриального комплекса" примерно в течение одного и того же периода времени. Хотя прямых доказательств, идентифицирующих Paranthropus как создателей орудий, нет, их анатомия косвенно свидетельствует об их способностях в этой области. Большинство палеоантропологов согласны с тем, что ранние виды Homo действительно были ответственны за большинство найденных орудий олдувайской культуры. Они утверждают, что когда большинство орудий олдувайской культуры обнаруживались вместе с человеческими окаменелостями, Homo всегда присутствовал, а Paranthropus – нет. В 1994 году Рэндалл Сусман использовал анатомию противопоставленного большого пальца в качестве основы для своего аргумента о том, что и Homo, и Paranthropus были создателями орудий. Он сравнил кости и мышцы больших пальцев человека и шимпанзе, обнаружив, что у человека есть 3 мышцы, отсутствующие у шимпанзе. У человека также более толстые пястные кости с более широкими головками, что обеспечивает более точный захват, чем у руки шимпанзе. Сусман предположил, что современная анатомия противопоставленного большого пальца человека является эволюционным ответом на требования, связанные с изготовлением и использованием инструментов, и что оба вида действительно были создателями орудий.

The use of tools has been interpreted as a sign of intelligence, and it has been theorized that tool use may have stimulated certain aspects of human evolution, especially the continued expansion of the human brain. Paleontology has yet to explain the expansion of this organ over millions of years despite being extremely demanding in terms of energy consumption. The brain of a modern human consumes, on average, about 13 watts (260 kilocalories per day), a fifth of the body's resting power consumption. Increased tool use would allow hunting for energy rich meat products, and would enable processing more energy rich plant products. Researchers have suggested that early hominins were thus under evolutionary pressure to increase their capacity to create and use tools. Precisely when early humans started to use tools is difficult to determine, because the more primitive these tools are (for example, sharp edged stones) the more difficult it is to decide whether they are natural objects or human artifacts. The next oldest stone tools are from Gona, Ethiopia, and are considered the beginning of the Oldowan technology. These tools date to about 2.6 million years ago. A Homo fossil was found near some Oldowan tools, and its age was noted at 2.3 million years old, suggesting that maybe the Homo species did indeed create and use these tools. It is a possibility but does not yet represent solid evidence. The third metacarpal styloid process enables the hand bone to lock into the wrist bones, allowing for greater amounts of pressure to be applied to the wrist and hand from a grasping thumb and fingers. It allows humans the dexterity and strength to make and use complex tools. This unique anatomical feature separates humans from apes and other nonhuman primates, and is not seen in human fossils older than 1.8 million years. Bernard Wood noted that Paranthropus co existed with the early Homo species in the area of the "Oldowan Industrial Complex" over roughly the same span of time. Although there is no direct evidence which identifies Paranthropus as the tool makers, their anatomy lends to indirect evidence of their capabilities in this area. Most paleoanthropologists agree that the early Homo species were indeed responsible for most of the Oldowan tools found. They argue that when most of the Oldowan tools were found in association with human fossils, Homo was always present, but Paranthropus was not. In 1994, Randall Susman used the anatomy of opposable thumbs as the basis for his argument that both the Homo and Paranthropus species were toolmakers. He compared bones and muscles of human and chimpanzee thumbs, finding that humans have 3 muscles which are lacking in chimpanzees. Humans also have thicker metacarpals with broader heads, allowing more precise grasping than the chimpanzee hand can perform. Susman posited that modern anatomy of the human opposable thumb is an evolutionary response to the requirements associated with making and handling tools and that both species were indeed toolmakers.

Переход к поведенческой современности

Антропологи описывают современное поведение человека, включая культурные и поведенческие черты, такие как специализация инструментов, использование украшений и изображений (например, наскальных рисунков), организация жизненного пространства, ритуалы (например, погребальные дары), специализированные методы охоты, исследование менее благоприятных географических районов и сети бартерной торговли, а также более общие черты, такие как язык и сложное символическое мышление. Продолжаются дебаты о том, привела ли "революция" к появлению современных людей ("большой взрыв человеческого сознания") или эволюция была более постепенной, что обусловлено внезапным появлением в археологической летописи отличительных признаков современного поведения и охоты на крупную дичь. Другие исследователи считают, что переход был более плавным, отмечая, что некоторые черты уже присутствовали у архаичных африканских Homo sapiens 300 000–200 000 лет назад. Недавние данные указывают на то, что австралийское аборигенное население отделилось от африканского около 75 000 лет назад и совершило морское путешествие 60 000 лет назад, что может снизить значимость революции верхнего палеолита. Современные люди начали хоронить своих умерших, изготавливать одежду из шкур животных, охотиться с использованием более сложных техник (например, устраивать ямы-ловушки или сгонять животных со скал) и создавать наскальную живопись. По мере развития человеческой культуры различные популяции совершенствовали существующие технологии: такие артефакты, как рыболовные крючки, пуговицы и костяные иглы, демонстрируют признаки культурной вариативности, которая ранее не наблюдалась до 50 000 лет назад. Как правило, более ранние популяции H. neanderthalensis не проявляли разнообразия в своих технологиях, хотя было установлено, что чательперонские комплексы являются неандертальскими имитациями ориньякских технологий H. sapiens.

Современная и продолжающаяся эволюция человека

Анатомически современные популяции человека продолжают эволюционировать, поскольку на них влияют как естественный отбор, так и генетический дрейф. Хотя давление отбора на некоторые признаки, такие как устойчивость к оспе, снизилось в современную эпоху, люди все еще подвергаются естественному отбору по многим другим признакам. Некоторые из них обусловлены специфическим воздействием окружающей среды, в то время как другие связаны с изменениями образа жизни, произошедшими с развитием сельского хозяйства (10 000 лет назад), урбанизации (5 000 лет назад) и индустриализации (250 лет назад). Утверждается, что эволюция человека ускорилась с момента развития сельского хозяйства 10 000 лет назад и цивилизации около 5 000 лет назад, что привело, как предполагается, к значительным генетическим различиям между различными современными человеческими популяциями. Более поздние исследования показывают, что в отношении некоторых признаков развитие и инновации человеческой культуры привели к новой форме отбора, которая сосуществует с естественным отбором и в некоторых случаях в значительной степени его заменила. Особенно заметны вариации в поверхностных характеристиках, таких как волосы афро-текстуры, или недавняя эволюция светлой кожи и светлых волос в некоторых популяциях, которые связывают с различиями в климате. Особенно сильное селективное давление привело к адаптации человека к высокогорью, причем в разных изолированных популяциях – к разным адаптациям. Исследования генетической основы показывают, что некоторые из них развились совсем недавно: например, тибетцы эволюционировали более 3000 лет, чтобы иметь высокую долю аллеля EPAS1, который адаптивен к высокогорью. Другая эволюция связана с эндемическими заболеваниями: наличие малярии способствует распространению серповидноклеточной черты (гетерозиготной формы гена серповидноклеточной анемии), в то время как при отсутствии малярии последствия серповидноклеточной анемии препятствуют распространению этой черты. В качестве другого примера, популяция, подверженная риску тяжелого изнурительного заболевания куру, демонстрирует значительное преобладание иммунного варианта гена прионного белка G127V по сравнению с неиммунными аллелями. Частота этого генетического варианта обусловлена выживаемостью иммунных особей. Некоторые наблюдаемые тенденции остаются необъяснимыми и являются предметом продолжающихся исследований в новой области эволюционной медицины: синдром поликистозных яичников (СПКЯ) снижает фертильность и, следовательно, должен подвергаться очень сильному негативному отбору, но его относительная распространенность в популяциях человека предполагает наличие противодействующего давления отбора. Природа этого давления остается предметом дискуссий. Недавняя эволюция человека, связанная с сельским хозяйством, включает в себя генетическую устойчивость к инфекционным заболеваниям, которые перешли к человеку от домашних животных, а также изменения в метаболизме, вызванные изменениями в рационе питания, такие как лактазная персистентность. Культурно обусловленная эволюция может противоречить ожиданиям естественного отбора: хотя человеческие популяции испытывают определенное давление, способствующее рождению детей в более молодом возрасте, появление эффективной контрацепции, высшее образование и изменение социальных норм привели к наблюдаемому отбору в противоположном направлении. Однако культурно обусловленный отбор не обязательно работает против или в противоположность естественному отбору: некоторые гипотезы, объясняющие высокую скорость недавнего расширения человеческого мозга, указывают на своего рода обратную связь, при которой повышенная эффективность социального обучения мозга стимулирует культурное развитие, которое, в свою очередь, стимулирует большую эффективность, что приводит к более сложным культурным процессам, требующим еще большей эффективности, и так далее. Культурно обусловленная эволюция имеет преимущество в том, что, помимо генетических эффектов, ее можно наблюдать и в археологических данных: развитие каменных орудий в эпоху палеолита связано с культурно обусловленным когнитивным развитием в форме приобретения навыков, поддерживаемых культурой, и развитием все более сложных технологий и когнитивной способности их разрабатывать. В современное время, с начала индустриализации, наблюдаются определенные тенденции: например, менопауза наступает все позже.

Anatomically modern human populations continue to evolve, as they are affected by both natural selection and genetic drift. Although selection pressure on some traits, such as resistance to smallpox, has decreased in the modern age, humans are still undergoing natural selection for many other traits. Some of these are due to specific environmental pressures, while others are related to lifestyle changes since the development of agriculture (10,000 years ago), urbanization (5,000), and industrialization (250 years ago). It has been argued that human evolution has accelerated since the development of agriculture 10,000 years ago and civilization some 5,000 years ago, resulting, it is claimed, in substantial genetic differences between different current human populations, and more recent research indicates that for some traits, the developments and innovations of human culture have driven a new form of selection that coexists with, and in some cases has largely replaced, natural selection. Particularly conspicuous is variation in superficial characteristics, such as Afro textured hair, or the recent evolution of light skin and blond hair in some populations, which are attributed to differences in climate. Particularly strong selective pressures have resulted in high altitude adaptation in humans, with different ones in different isolated populations. Studies of the genetic basis show that some developed very recently, with Tibetans evolving over 3,000 years to have high proportions of an allele of EPAS1 that is adaptive to high altitudes. Other evolution is related to endemic diseases: the presence of malaria selects for sickle cell trait (the heterozygous form of sickle cell gene), while in the absence of malaria, the health effects of sickle cell anemia select against this trait. For another example, the population at risk of the severe debilitating disease kuru has significant over representation of an immune variant of the prion protein gene G127V versus non immune alleles. The frequency of this genetic variant is due to the survival of immune persons. Some reported trends remain unexplained and the subject of ongoing research in the novel field of evolutionary medicine: polycystic ovary syndrome (PCOS) reduces fertility and thus is expected to be subject to extremely strong negative selection, but its relative commonality in human populations suggests a counteracting selection pressure. The identity of that pressure remains the subject of some debate. Recent human evolution related to agriculture includes genetic resistance to infectious disease that has appeared in human populations by crossing the species barrier from domesticated animals, as well as changes in metabolism due to changes in diet, such as lactase persistence. Culturally driven evolution can defy the expectations of natural selection: while human populations experience some pressure that drives a selection for producing children at younger ages, the advent of effective contraception, higher education, and changing social norms have driven the observed selection in the opposite direction. However, culturally driven selection need not necessarily work counter or in opposition to natural selection: some proposals to explain the high rate of recent human brain expansion indicate a kind of feedback whereupon the brain's increased social learning efficiency encourages cultural developments that in turn encourage more efficiency, which drive more complex cultural developments that demand still greater efficiency, and so forth. Culturally driven evolution has an advantage in that in addition to the genetic effects, it can be observed also in the archaeological record: the development of stone tools across the Palaeolithic period connects to culturally driven cognitive development in the form of skill acquisition supported by the culture and the development of increasingly complex technologies and the cognitive ability to elaborate them. In contemporary times, since industrialization, some trends have been observed: for instance, menopause is evolving to occur later.

До Дарвина

Слово homo, название биологического рода, к которому принадлежит человек, в латинском языке означает «человек». Оно было впервые выбрано Карлом Линнеем для его системы классификации. Слово «человек» происходит от латинского humanus – прилагательного от homo. Латинское «homo» восходит к индоевропейскому корню *dhghem, что означает «земля». Линней и другие ученые его времени также считали больших обезьян ближайшими родственниками человека, основываясь на морфологическом и анатомическом сходстве.

Дарвин

Возможность установить связь между человеком и более ранними обезьянами посредством происхождения стала очевидной лишь после 1859 года, с публикацией книги Чарльза Дарвина «О происхождении видов», в которой он отстаивал идею эволюции новых видов из более ранних. В книге Дарвина напрямую не рассматривался вопрос человеческой эволюции, а лишь отмечалось, что «свет будет пролит на происхождение человека и его историю». Первые дебаты о природе человеческой эволюции развернулись между Томасом Генри Хаксли и Ричардом Оуэном. Хаксли доказывал эволюционное происхождение человека от обезьян, демонстрируя многочисленные сходства и различия между людьми и другими обезьянами, особенно в своей книге 1863 года «Свидетельства о месте человека в природе». Многие из первых сторонников Дарвина (такие как Альфред Рассел Уоллес и Чарльз Лайелл) поначалу не считали, что происхождение умственных способностей и моральных чувств человека можно объяснить естественным отбором, хотя впоследствии их мнение изменилось. Дарвин применил теорию эволюции и полового отбора к человеку в своей книге 1871 года «Происхождение человека и половой отбор».

Первые окаменелости

Основной проблемой в XIX веке было отсутствие переходных ископаемых форм. Останки неандертальцев были обнаружены в известняковом карьере в 1856 году, за три года до публикации книги «О происхождении видов», а окаменелости неандертальцев были найдены в Гибралтаре еще раньше, но первоначально считалось, что это останки современного человека, страдавшего каким-либо заболеванием. Несмотря на открытие Эженом Дюбуа в 1891 году в Триниле (Ява) того, что сейчас известно как Homo erectus, лишь в 1920-х годах, когда подобные окаменелости стали находить в Африке, начали накапливаться промежуточные виды. В 1925 году Реймонд Дарт описал Australopithecus africanus. Типовым экземпляром был Таунгский ребенок – младенец австралопитека, обнаруженный в пещере. Остатки ребенка представляли собой удивительно хорошо сохранившийся крошечный череп и эндокаст мозга. Хотя объем мозга был небольшим (410 см³), его форма была округлой, в отличие от формы мозга шимпанзе и горилл, и больше напоминала мозг современного человека. Кроме того, у экземпляра были короткие клыки, а положение большого затылочного отверстия (отверстия в черепе, через которое выходит спинной мозг) свидетельствовало о прямохождении. Все эти признаки убедили Дарта в том, что Таунгский ребенок был двуногим предком человека, переходной формой между обезьянами и людьми.

Восточноафриканские окаменелости

В 1960-х и 1970-х годах в Восточной Африке, в районах ущелья Ольдувай и озера Туркана, были обнаружены сотни окаменелостей. Эти поиски проводились семьей Лики – Луи Лики и его женой Мэри Лики, а позднее их сыном Ричардом и невесткой Мив, – охотниками за ископаемыми и палеоантропологами. Из ископаемых отложений Ольдувай и озера Туркана они собрали образцы ранних гомининов: австралопитеков и видов *Homo*, и даже *H. erectus*. Эти находки окончательно закрепили за Африкой статус колыбели человечества. В конце 1970-х и 1980-х годах Эфиопия стала новым центром палеоантропологических исследований после обнаружения в 1974 году Дональдом Йохансоном "Люси" – наиболее полного ископаемого экземпляра вида *Australopithecus afarensis* недалеко от Хадара, в пустынном регионе Афарского треугольника на севере Эфиопии. Несмотря на небольшой объем мозга, таз и кости ног этого экземпляра были почти идентичны по строению и функциям таковым у современных людей, что с уверенностью свидетельствовало о том, что эти гоминины ходили прямо. "Люси" была классифицирована как новый вид, *Australopithecus afarensis*, который, как считается, имеет более тесную связь с родом *Homo* – либо как прямой предок, либо как близкий родственник неизвестного предка, чем любой другой известный гоминид или гоминин этого раннего периода. (Экземпляр получил прозвище "Люси" в честь песни The Beatles "Lucy in the Sky with Diamonds", которая громко и многократно звучала в лагере во время раскопок.) В районе Афарского треугольника впоследствии было найдено множество других ископаемых гомининов, особенно тех, которые были обнаружены или описаны группами под руководством Тима Д. Уайта в 1990-х годах, включая *Ardipithecus ramidus* и *A. kadabba*. В 2013 году в пещерной системе Rising Star, расположенной в южноафриканском регионе "Колыбель человечества" в провинции Гаутенг недалеко от Йоханнесбурга, были обнаружены окаменелые скелеты *Homo naledi* – вымершего вида гомининов, (предварительно) отнесенного к роду *Homo*. Этот вид характеризуется массой тела и ростом, схожими с небольшими популяциями современных людей, меньшим объемом эндокраниума, аналогичным австралопитекам, и морфологией черепа, напоминающей ранние виды *Homo*. Анатомия скелета сочетает в себе примитивные признаки, известные у австралопитеков, и черты, характерные для ранних гомининов. У особей имеются признаки того, что они были намеренно помещены в пещеру после смерти. Окаменелости датируются возрастом около 250 000 лет, следовательно, они не являются прямыми предками, а современниками первых анатомически современных людей с большим объемом мозга.

During the 1960s and 1970s, hundreds of fossils were found in East Africa in the regions of the Olduvai Gorge and Lake Turkana. These searches were carried out by the Leakey family, with Louis Leakey and his wife Mary Leakey, and later their son Richard and daughter in law Meave, fossil hunters and paleoanthropologists. From the fossil beds of Olduvai and Lake Turkana they amassed specimens of the early hominins: the australopithecines and Homo species, and even H. erectus. These finds cemented Africa as the cradle of humankind. In the late 1970s and the 1980s, Ethiopia emerged as the new hot spot of paleoanthropology after "Lucy", the most complete fossil member of the species Australopithecus afarensis, was found in 1974 by Donald Johanson near Hadar in the desertic Afar Triangle region of northern Ethiopia. Although the specimen had a small brain, the pelvis and leg bones were almost identical in function to those of modern humans, showing with certainty that these hominins had walked erect. Lucy was classified as a new species, Australopithecus afarensis, which is thought to be more closely related to the genus Homo as a direct ancestor, or as a close relative of an unknown ancestor, than any other known hominid or hominin from this early time range. (The specimen was nicknamed "Lucy" after the Beatles' song "Lucy in the Sky with Diamonds", which was played loudly and repeatedly in the camp during the excavations.) The Afar Triangle area would later yield discovery of many more hominin fossils, particularly those uncovered or described by teams headed by Tim D. White in the 1990s, including Ardipithecus ramidus and A. kadabba. In 2013, fossil skeletons of Homo naledi, an extinct species of hominin assigned (provisionally) to the genus Homo, were found in the Rising Star Cave system, a site in South Africa's Cradle of Humankind region in Gauteng province near Johannesburg. The species is characterized by a body mass and stature similar to small bodied human populations, a smaller endocranial volume similar to Australopithecus, and a cranial morphology (skull shape) similar to early Homo species. The skeletal anatomy combines primitive features known from australopithecines with features known from early hominins. The individuals show signs of having been deliberately disposed of within the cave near the time of death. The fossils were dated close to 250,000 years ago, and thus are not a direct ancestor but a contemporary with the first appearance of larger brained anatomically modern humans.

Поиск самого раннего гоминина

В 1990-х годах несколько групп палеоантропологов работали по всей Африке в поисках свидетельств самого раннего разделения линии гомининов от больших обезьян. В 1994 году Мив Лики обнаружила Australopithecus anamensis. Эта находка была затмена открытием Тима Д. Уайта в 1995 году Ardipithecus ramidus, которое отодвинуло летопись окаменелостей к
В 2000 году Мартин Пикфорд и Бриджит Сенут обнаружили в холмах Туген в Кении 6-миллионного летнего прямоходящего гоминина, которого они назвали Orrorin tugenensis. А в 2001 году команда под руководством Мишеля Бруне обнаружила череп Sahelanthropus tchadensis, датированный , и Бруне утверждал, что он был прямоходящим, а следовательно, гоминидом – то есть гоминином (Hominidae; термины "гоминиды" и "гоминины").

Расселение людей

Антропологи в 1980-х годах имели различные точки зрения на некоторые детали репродуктивных барьеров и миграционных рассеяний рода Homo. Впоследствии генетика была использована для изучения и разрешения этих вопросов. Согласно теории «сахарного насоса», имеющиеся данные свидетельствуют о том, что род Homo мигрировал из Африки как минимум три, а возможно, и четыре раза (например, Homo erectus, Homo heidelbergensis и два или три раза для Homo sapiens). Недавние данные указывают на то, что эти рассеяния тесно связаны с колебаниями климата. Новые свидетельства позволяют предположить, что люди покинули Африку на полмиллиона лет раньше, чем считалось ранее. Совместная франко-индийская команда обнаружила человеческие артефакты в холмах Сиваллик к северу от Нью-Дели, датируемые как минимум 2,6 миллионами лет назад. Это более ранняя находка, чем предыдущая самая древняя находка рода Homo в Дманиси (Грузия), датируемая 1,85 миллионами лет назад. Несмотря на дискуссионность, инструменты, найденные в китайской пещере, укрепляют предположение о том, что люди использовали орудия труда еще 2,48 миллиона лет назад. Это позволяет предположить, что азиатская «чопперская» традиция изготовления орудий, обнаруженная на Яве и в Северном Китае, могла покинуть Африку до появления ахеульского ручного рубила.

Расселение современного Homo sapiens

До того, как стали доступны генетические данные, существовало две доминирующие модели расселения современных людей. Многорегиональная гипотеза предполагала, что род *Homo* содержал лишь одну взаимосвязанную популяцию, как и сегодня (не отдельные виды), и что его эволюция происходила во всем мире непрерывно на протяжении последних нескольких миллионов лет. Эта модель была предложена в 1988 году Милфордом Х. Вольпоффом. В отличие от нее, модель «из Африки» постулировала, что современный *H. sapiens* сформировался в Африке относительно недавно (то есть, примерно 200 000 лет назад), а последовавшая за этим миграция через Евразию привела к почти полной замене других видов *Homo*. Эту модель разработали Крис Стрингер и Питер Эндрюс. Секвенирование митохондриальной ДНК (мтДНК) и Y-ДНК, полученной от широкого спектра коренных народов, выявило предковую информацию, относящуюся к мужскому и женскому генетическому наследию, и укрепило теорию «из Африки», ослабив позиции сторонников многорегионального эволюционизма. Отличия в генеалогическом древе были интерпретированы как свидетельство недавнего единого происхождения. Теория «из Африки» получила значительную поддержку благодаря исследованиям, использующим женскую митохондриальную ДНК и мужскую Y-хромосому. Проанализировав генеалогические деревья, построенные на основе 133 типов мтДНК, исследователи пришли к выводу, что все они произошли от африканской женщины-прародительницы, получившей название Митохондриальная Ева. Подтверждением теории «из Африки» служит и тот факт, что митохондриальное генетическое разнообразие наиболее высоко среди африканских популяций. Масштабное исследование африканского генетического разнообразия под руководством Сары Тишкофф показало, что народ сан обладает наибольшим генетическим разнообразием среди 113 исследованных популяций, что делает их одной из 14 «предковых кластеров населения». Исследование также выявило возможное происхождение современной миграции людей в юго-западной Африке, вблизи прибрежной границы Намибии и Анголы. Недостаточность палеонтологических данных не позволила археологу Ричарду Лики разрешить дебаты о том, где именно в Африке впервые появились современные люди. Исследования гаплогрупп в Y-хромосомной ДНК и митохондриальной ДНК в значительной степени подтвердили недавнее африканское происхождение. Все данные, полученные на основе аутосомной ДНК, также преимущественно поддерживают недавнее африканское происхождение. Однако, данные о примеси архаичных генов у современных людей, как в Африке, так и впоследствии по всей Евразии, были недавно представлены рядом исследований. Недавнее секвенирование геномов неандертальцев, денисовцев и некоторых меланезийцев выявило наличие у них дополнительных 4–6% аллелей денисовцев. Эти новые результаты не противоречат модели «из Африки», за исключением ее наиболее строгой интерпретации, хотя и усложняют ситуацию. После преодоления генетического «бутылочного горлышка», которое, по мнению некоторых исследователей, может быть связано с катастрофой, вызванной супервулканом Тоба, относительно небольшая группа покинула Африку и скрестилась с неандертальцами, вероятно, на Ближнем Востоке, на Евразийской степи или даже в Северной Африке до их отъезда. Их потомки, преимущественно африканского происхождения, расселились по всему миру. Часть из них, в свою очередь, скрестилась с денисовцами, вероятно, в Юго-Восточной Азии, прежде чем заселить Меланезию. Гаплотипы HLA неандертальского и денисовского происхождения были идентифицированы в современных евразийских и океанических популяциях. Исследования генома человека с использованием машинного обучения выявили дополнительные генетические вклады в геноме евразийцев со стороны «неизвестной» предковой популяции, потенциально связанной с неандертальско-денисовской линией. Существуют различные теории относительно того, был ли это единый исход из Африки или несколько. Модель множественного расселения включает в себя теорию Южного расселения, которая в последние годы получила поддержку благодаря генетическим, лингвистическим и археологическим данным. Согласно этой теории, современные люди расселялись вдоль побережья из Африканского Рога, пересекая Баб-эль-Мандеб в Йемен при более низком уровне моря около 70 000 лет назад. Эта группа способствовала заселению Юго-Восточной Азии и Океании, объясняя обнаружение ранних следов пребывания человека в этих регионах раньше, чем на Леванте. На основе ранней датировки бадошанского иранского ауриньяка, Оппенгеймер предполагает, что это второе расселение могло произойти в период овлажнения около 50 000 лет назад, когда культуры охотников на крупную дичь распространялись вверх по Загросским горам, перенося современные человеческие геномы из Омана через Персидский залив на север в Армению и Анатолию, а один из вариантов – на юг в Израиль и Киренайку. Недавние генетические данные свидетельствуют о том, что все современные неафриканские популяции, включая евразийские и океанические, произошли от одной волны, покинувшей Африку между 65 000 и 50 000 лет назад.

Up until the genetic evidence became available, there were two dominant models for the dispersal of modern humans. The multiregional hypothesis proposed that the genus Homo contained only a single interconnected population as it does today (not separate species), and that its evolution took place worldwide continuously over the last couple of million years. This model was proposed in 1988 by Milford H. Wolpoff. In contrast, the "out of Africa" model proposed that modern H. sapiens speciated in Africa recently (that is, approximately 200,000 years ago) and the subsequent migration through Eurasia resulted in the nearly complete replacement of other Homo species. This model has been developed by Chris Stringer and Peter Andrews. Sequencing mtDNA and Y DNA sampled from a wide range of indigenous populations revealed ancestral information relating to both male and female genetic heritage, and strengthened the "out of Africa" theory and weakened the views of multiregional evolutionism. Aligned in genetic tree differences were interpreted as supportive of a recent single origin. "Out of Africa" has thus gained much support from research using female mitochondrial DNA and the male Y chromosome. After analysing genealogy trees constructed using 133 types of mtDNA, researchers concluded that all were descended from a female African progenitor, dubbed Mitochondrial Eve. "Out of Africa" is also supported by the fact that mitochondrial genetic diversity is highest among African populations. A broad study of African genetic diversity, headed by Sarah Tishkoff, found the San people had the greatest genetic diversity among the 113 distinct populations sampled, making them one of 14 "ancestral population clusters". The research also located a possible origin of modern human migration in southwestern Africa, near the coastal border of Namibia and Angola. The fossil evidence was insufficient for archaeologist Richard Leakey to resolve the debate about exactly where in Africa modern humans first appeared. Studies of haplogroups in Y chromosomal DNA and mitochondrial DNA have largely supported a recent African origin. All the evidence from autosomal DNA also predominantly supports a Recent African origin. However, evidence for archaic admixture in modern humans, both in Africa and later, throughout Eurasia has recently been suggested by a number of studies. Recent sequencing of Neanderthal and Denisovan and some Melanesians have an additional 4–6% of Denisovan alleles. These new results do not contradict the "out of Africa" model, except in its strictest interpretation, although they make the situation more complex. After recovery from a genetic bottleneck that some researchers speculate might be linked to the Toba supervolcano catastrophe, a fairly small group left Africa and interbred with Neanderthals, probably in the Middle East, on the Eurasian steppe or even in North Africa before their departure. Their still predominantly African descendants spread to populate the world. A fraction in turn interbred with Denisovans, probably in southeastern Asia, before populating Melanesia. HLA haplotypes of Neanderthal and Denisova origin have been identified in modern Eurasian and Oceanian populations. Studies of the human genome using machine learning have identified additional genetic contributions in Eurasians from an "unknown" ancestral population potentially related to the Neanderthal Denisovan lineage. There are still differing theories on whether there was a single exodus from Africa or several. A multiple dispersal model involves the Southern Dispersal theory, which has gained support in recent years from genetic, linguistic and archaeological evidence. In this theory, there was a coastal dispersal of modern humans from the Horn of Africa crossing the Bab el Mandib to Yemen at a lower sea level around 70,000 years ago. This group helped to populate Southeast Asia and Oceania, explaining the discovery of early human sites in these areas much earlier than those in the Levant. On the basis of the early date of Badoshan Iranian Aurignacian, Oppenheimer suggests that this second dispersal may have occurred with a pluvial period about 50,000 years before the present, with modern human big game hunting cultures spreading up the Zagros Mountains, carrying modern human genomes from Oman, throughout the Persian Gulf, northward into Armenia and Anatolia, with a variant travelling south into Israel and to Cyrenicia. Recent genetic evidence suggests that all modern non African populations, including those of Eurasia and Oceania, are descended from a single wave that left Africa between 65,000 and 50,000 years ago.

Доказательства

Доказательства, на которых основаны научные представления об эволюции человека, поступают из многих областей естествознания. Традиционно основным источником знаний об эволюционном процессе являлся палеонтологический ряд, но с развитием генетики, начиная с 1970-х годов, анализ ДНК приобрел сопоставимое значение. Исследования онтогенеза, филогенеза и, особенно, эволюционной биологии развития как позвоночных, так и беспозвоночных, предоставляют значительные сведения об эволюции всей жизни, включая то, как эволюционировал человек. Специальным изучением происхождения и жизни человека является антропология, в частности, палеоантропология, которая фокусируется на изучении истории первобытного общества.

Генетические данные

Самыми близкими живыми родственниками человека являются бонобо и шимпанзе (оба рода *Pan*) и гориллы (род *Gorilla*). С секвенированием генома человека и шимпанзе, по состоянию на 2012 год, оценки сходства между их последовательностями ДНК варьируются от 95% до 99%. Используя метод, называемый «молекулярными часами», который оценивает время, необходимое для накопления числа расходящихся мутаций между двумя линиями, можно рассчитать приблизительную дату разделения этих линий. Гиббоны (семейство Hylobatidae), а затем орангутаны (род *Pongo*) были первыми группами, отделившимися от линии, ведущей к гомининам, включая человека, за которыми последовали гориллы (род *Gorilla*) и, в конечном счете, шимпанзе (род *Pan*). Дату разделения между гомининами и шимпанзе некоторые относят к периоду между , то есть к позднему миоцену. Однако видообразование, по-видимому, оказалось необычно длительным. Первоначальная дивергенция произошла примерно между , но продолжающаяся гибридизация размыла границы и задержала полное разделение на несколько миллионов лет. Паттерсон (2006) датировал окончательное расхождение в . Генетические данные также использовались для сравнения видов в пределах рода *Homo*, изучения потока генов между ранними современными людьми и неандертальцами, а также для углубления понимания ранних моделей миграции человека и дат разделения. Сравнивая участки генома, не подверженные естественному отбору и, следовательно, накапливающие мутации с относительно постоянной скоростью, можно реконструировать генеалогическое древо, охватывающее весь человеческий вид со времен последнего общего предка. Каждый раз, когда у индивидуума появляется определенная мутация (одиночный нуклеотидный полиморфизм) и передается его потомкам, формируется гаплогруппа, включающая всех потомков этого индивидуума, несущих эту мутацию. Сравнивая митохондриальную ДНК, которая наследуется только по материнской линии, генетики пришли к выводу, что последний общий женский предок, чей генетический маркер обнаружен у всех современных людей, так называемая митохондриальная Ева, жила около 200 000 лет назад. Эволюционная генетика человека изучает, чем отличаются геномы людей, эволюционное прошлое, которое их сформировало, и их современные последствия. Различия между геномами имеют антропологическое, медицинское и криминалистическое значение и применение. Генетические данные могут предоставить важную информацию об эволюции человека. В мае 2023 года ученые сообщили о более сложном сценарии эволюции человека, чем считалось ранее. Согласно исследованиям, люди эволюционировали в разных местах и в разное время в Африке, а не из одного места и в один период времени.

The closest living relatives of humans are bonobos and chimpanzees (both genus Pan) and gorillas (genus Gorilla). With the sequencing of both the human and chimpanzee genome, as of 2012 estimates of the similarity between their DNA sequences range between 95% and 99%. By using the technique called the molecular clock which estimates the time required for the number of divergent mutations to accumulate between two lineages, the approximate date for the split between lineages can be calculated. The gibbons (family Hylobatidae) and then the orangutans (genus Pongo) were the first groups to split from the line leading to the hominins, including humans—followed by gorillas (genus Gorilla), and, ultimately, by the chimpanzees (genus Pan). The splitting date between hominin and chimpanzee lineages is placed by some between , that is, during the Late Miocene. Speciation, however, appears to have been unusually drawn out. Initial divergence occurred sometime between , but ongoing hybridization blurred the separation and delayed complete separation during several millions of years. Patterson (2006) dated the final divergence at
Genetic evidence has also been employed to compare species within the genus Homo, investigating gene flow between early modern humans and Neanderthals, and to enhance the understanding of the early human migration patterns and splitting dates. By comparing the parts of the genome that are not under natural selection and which therefore accumulate mutations at a fairly steady rate, it is possible to reconstruct a genetic tree incorporating the entire human species since the last shared ancestor. Each time a certain mutation (single nucleotide polymorphism) appears in an individual and is passed on to his or her descendants, a haplogroup is formed including all of the descendants of the individual who will also carry that mutation. By comparing mitochondrial DNA which is inherited only from the mother, geneticists have concluded that the last female common ancestor whose genetic marker is found in all modern humans, the so called mitochondrial Eve, must have lived around 200,000 years ago. Human evolutionary genetics studies how human genomes differ among individuals, the evolutionary past that gave rise to them, and their current effects. Differences between genomes have anthropological, medical and forensic implications and applications. Genetic data can provide important insight into human evolution. In May 2023, scientists reported a more complicated pathway of human evolution than previously understood. According to the studies, humans evolved from different places and times in Africa, instead of from a single location and period of time.

Доказательства из ископаемой летописи

Существует мало ископаемых свидетельств, подтверждающих расхождение линий гориллы, шимпанзе и гомининов. Самые ранние окаменелости, предложенные в качестве представителей рода гомининов, – это Sahelanthropus tchadensis, датируемая , Orrorin tugenensis, датируемая , и Ardipithecus kadabba, датируемая . Каждый из этих видов рассматривался как двуногий предок более поздних гомининов, однако в каждом случае эти утверждения подвергались сомнению. Также возможно, что один или несколько из этих видов являются предками другой ветви африканских обезьян, или же представляют собой общего предка гомининов и других обезьян. Вопрос об отношениях между этими ранними ископаемыми видами и линией гомининов остается нерешенным. От этих ранних видов произошли австралопитеки около , которые разделились на массивных (также называемых Paranthropus) и грацильных ветви, одна из которых (возможно, A. garhi) вероятно стала предком рода Homo. Наиболее полно в ископаемой летописи представлен вид австралопитеков Australopithecus afarensis, насчитывающий более 100 ископаемых особей, обнаруженных от Северной Эфиопии (например, знаменитая "Люси") до Кении и Южной Африки. Окаменелости массивных австралопитеков, таких как Au. robustus (или Paranthropus robustus) и Au./P. boisei, особенно многочисленны в Южной Африке в местах, таких как Кромдраай и Сварткранс, а также в районе озера Туркана в Кении. Самым ранним представителем рода Homo является Homo habilis, который появился около . Эта миграция из Африки, по оценкам, началась примерно 70–50 000 лет назад, и современные люди впоследствии распространились по всему миру, вытеснив более ранних гомининов либо посредством конкуренции, либо посредством гибридизации. Они заселили Евразию и Океанию к 40 000 лет назад, а Америку – по крайней мере, 14 500 лет назад.

Межвидовое размножение

Гипотеза о скрещивании, также известная как гибридизация, адмиксия или теория гибридного происхождения, обсуждается с момента открытия останков неандертальцев в XIX веке. Линейное представление об эволюции человека стало устаревать в 1970-х годах, по мере обнаружения различных видов людей, что делало линейную концепцию все менее вероятной. В XXI веке, с развитием методов молекулярной биологии и компьютеризации, было выполнено секвенирование геномов неандертальцев и человека, подтвердившее недавнюю адмиксию между различными видами людей. Сегодня примерно 2% ДНК всех неафриканских популяций (включая европейцев, азиатов и океанийцев) имеет неандертальское происхождение, а также 4–6% современной меланезийской генетики – денисовское. Например, сравнительные исследования середины 2010-х годов выявили несколько признаков, связанных с неврологическими, иммунологическими, онтогенетическими и метаболическими фенотипами, которые были развиты архаичными людьми в европейской и азиатской средах и унаследованы современными людьми в результате адмиксии с местными гомининами. Хотя представления об эволюции человека часто являются предметом споров, многочисленные открытия, сделанные после 2010 года, показывают, что эволюцию человека следует рассматривать не как простой линейный или ветвящийся процесс, а как смешение родственных видов. Более того, утверждается, что гибридизация была существенной творческой силой в становлении современных людей. Это знаменует начало палеолита, или древнего каменного века; его окончание принято связывать с концом последнего ледникового периода, около 10 000 лет назад. Палеолит подразделяется на нижний палеолит (ранний каменный век), завершившийся примерно 350 000–300 000 лет назад, средний палеолит (средний каменный век), продолжавшийся до 50 000–30 000 лет назад, и верхний палеолит (поздний каменный век), 50 000–10 000 лет назад. Археологи, работающие в Великой рифтовой долине в Кении, обнаружили самые древние известные каменные орудия в мире. Их возраст составляет около 3,3 миллиона лет, что примерно на 700 000 лет больше, чем возраст каменных орудий из Эфиопии, ранее считавшихся самыми древними. Период с 700 000 до 300 000 лет назад также известен как ашельская культура, когда *H. ergaster* (или *erectus*) изготавливал крупные каменные ручные топоры из кремня и кварцита, сначала довольно грубые (ранний ашель), а затем "ретушированные" дополнительными, более тонкими ударами по краям сколов. После 350 000 лет до н.э. была разработана более совершенная так называемая леваллуазская техника – серия последовательных ударов, позволявшая изготавливать скребки, резцы ("раклуары"), иглы и плоские иглы. Она также известна по ранним стоянками *H. sapiens* в Евразии, датируемым примерно 50 000 лет назад.

The hypothesis of interbreeding, also known as hybridization, admixture or hybrid origin theory, has been discussed ever since the discovery of Neanderthal remains in the 19th century. The linear view of human evolution began to be abandoned in the 1970s as different species of humans were discovered that made the linear concept increasingly unlikely. In the 21st century with the advent of molecular biology techniques and computerization, whole genome sequencing of Neanderthal and human genome were performed, confirming recent admixture between different human species. Today, approximately 2% of DNA from all non African populations (including Europeans, Asians, and Oceanians) is Neanderthal, Also, 4–6% of modern Melanesian genetics are Denisovan. For example, comparative studies in the mid 2010s found several traits related to neurological, immunological, developmental, and metabolic phenotypes, that were developed by archaic humans to European and Asian environments and inherited to modern humans through admixture with local hominins. Although the narratives of human evolution are often contentious, several discoveries since 2010 show that human evolution should not be seen as a simple linear or branched progression, but a mix of related species. Furthermore, it is argued that hybridization was an essential creative force in the emergence of modern humans. This marks the beginning of the Paleolithic, or Old Stone Age; its end is taken to be the end of the last Ice Age, around 10,000 years ago. The Paleolithic is subdivided into the Lower Paleolithic (Early Stone Age), ending around 350,000–300,000 years ago, the Middle Paleolithic (Middle Stone Age), until 50,000–30,000 years ago, and the Upper Paleolithic, (Late Stone Age), 50,000–10,000 years ago. Archaeologists working in the Great Rift Valley in Kenya have discovered the oldest known stone tools in the world. Dated to around 3.3 million years ago, the implements are some 700,000 years older than stone tools from Ethiopia that previously held this distinction. The period from 700,000 to 300,000 years ago is also known as the Acheulean, when H. ergaster (or erectus) made large stone hand axes out of flint and quartzite, at first quite rough (Early Acheulian), later "retouched" by additional, more subtle strikes at the sides of the flakes. After 350,000 BP the more refined so called Levallois technique was developed, a series of consecutive strikes, by which scrapers, slicers ("racloirs"), needles, and flattened needles were made. and are also known from early H. sapiens sites in Eurasia by about 50,000 years ago.

Список видов

Этот список представлен в хронологическом порядке по роду. Некоторые виды/подвиды имеют хорошо устоявшиеся названия, а некоторые менее устоявшиеся, особенно в роде Homo. Пожалуйста, смотрите статьи для получения дополнительной информации. SahelanthropusHomo (человек) S. tchadensisH. gautengensisOrrorinH. habilisO. tugenensisH. rudolfensisArdipithecusH. floresiensisA. kadabbaH. ergasterA. ramidusH. erectusAustralopithecus• H. e. georgicusA. anamensisH. cepranensisA. afarensisH. antecessorA. bahrelghazaliH. heidelbergensisA. africanusH. rhodesiensisA. garhiH. nalediA. sedibaH. helmeiKenyanthropusH. neanderthalensisK. platyopsH. sapiensParanthropus• H. s. idaltuP. aethiopicus• H. s. sapiens (ранний)P. boisei• H. s. sapiens (современный)P. robustus