Введение

Генетическая изменчивость вирусов обусловлена мутациями в генах вирусов, кодирующих вирусные белки.

Антигенный дрейф – это вид генетической изменчивости вирусов, возникающий в результате накопления мутаций в генах вирусов, кодирующих поверхностные белки вируса, которые распознаются антителами организма. Это приводит к появлению нового штамма вирусных частиц, который не эффективно подавляется антителами, предотвращавшими инфекцию предыдущими штаммами. Это облегчает распространение измененного вируса среди частично иммунного населения. Антигенный дрейф наблюдается как у вирусов гриппа А, так и у вирусов гриппа В. (Возможна путаница с двумя очень похожими терминами – антигенным сдвигом и генетическим дрейфом. Антигенный сдвиг – это тесно связанный процесс; он относится к более резким изменениям в поверхностных белках вируса, когда генетический материал от двух или более вирусов смешивается. Генетический дрейф существенно отличается и гораздо шире применим; он относится к постепенному накоплению в любой последовательности ДНК случайных мутационных изменений, которые не нарушают функцию ДНК и, следовательно, не подвергаются естественному отбору.) Иммунная система распознает вирусы, когда антигены на поверхности вирусных частиц связываются с иммунными рецепторами, специфичными к этим антигенам. Эти рецепторы могут быть антителами в кровотоке или подобными белками на поверхности клеток иммунной системы. Это распознавание достаточно точное, подобно ключу, подходящему к замку. После инфекции или вакцинации организм производит большее количество этих вирус-специфичных иммунных рецепторов, которые предотвращают повторное заражение этим конкретным штаммом вируса; это называется приобретенным иммунитетом. Однако вирусные геномы постоянно мутируют, создавая новые формы этих антигенов. Если одна из этих новых форм антигена достаточно отличается от старой, она больше не будет связываться с антителами или рецепторами иммунных клеток, что позволит мутировавшему вирусу инфицировать людей, которые были иммунизированы к исходному штамму вируса из-за предыдущей инфекции или вакцинации. В 1940-х годах Морис Хильман открыл антигенный дрейф, который является наиболее распространенным способом изменения вирусов гриппа. Второй тип изменений – антигенный сдвиг, также открытый Хильманом.

В вирусах гриппа

В вирусе гриппа двумя важными антигенами являются поверхностные белки – гемагглютинин и нейраминидаза. Гемагглютинин отвечает за прикрепление и проникновение в эпителиальные клетки хозяина, а нейраминидаза участвует в процессе высвобождения новых вирионов из клеток хозяина. Участки, распознаваемые иммунной системой хозяина на белках гемагглютинина и нейраминидазы, подвергаются постоянному селективному давлению. Антигенный дрейф позволяет уклоняться от этой иммунной защиты хозяина посредством небольших мутаций в генах гемагглютинина и нейраминидазы, которые делают белок нераспознаваемым для существующего иммунитета хозяина. Антигенный дрейф – это непрерывный процесс генетических и антигенных изменений среди штаммов гриппа. В человеческих популяциях иммунные (вакцинированные) люди оказывают селективное давление на одноточечные мутации в гене гемагглютинина, которые повышают авидность связывания с рецептором, в то время как неиммунные люди оказывают селективное давление на одноточечные мутации, которые снижают авидность связывания с рецептором. Для преодоления проблемы антигенного дрейфа необходимы вакцины, обеспечивающие широкую защиту от гетеровариантных штаммов сезонного, эпидемического и пандемического гриппа. Как и у всех РНК-вирусов, мутации в гриппе возникают часто, поскольку РНК-полимераза вируса не имеет механизма коррекции ошибок, что приводит к частоте ошибок от 1 до 8 замен на сайт в год во время репликации вирусного генома. Антигенный дрейф в прошлом приводил к более тяжелым, чем обычно, сезонам гриппа, например, вспышка варианта гриппа H3N2 A/Fujian/411/2002 в сезоне гриппа 2003–2004 годов. Все вирусы гриппа в той или иной степени подвержены антигенному дрейфу, но он наиболее выражен у вируса гриппа А. Антигенный дрейф не следует путать с антигенным сдвигом, который относится к пересортировке геномных сегментов вируса. Он также отличается от случайного генетического дрейфа, который является важным механизмом в популяционной генетике.