Гомосексуальное поведение у животных и людей: обзор исследований

Введение

Сексуальное поведение у нечеловеческих видов, интерпретируемое как гомосексуальное поведение у людей.

Различные нечеловеческие виды животных демонстрируют поведение, которое можно интерпретировать как гомосексуальное или бисексуальное. Это может включать в себя однополые сексуальные действия, ухаживание, привязанность, формирование пар и родительскую заботу среди однополых пар животных. Различные формы этого явления встречаются во всех крупных географических регионах и у всех основных групп животных. Сексуальное поведение животных принимает множество различных форм, даже внутри одного вида, хотя гомосексуальное поведение наиболее изучено у социальных видов. Ученые по-разному оценивают распространенность гомосексуального поведения у животных. В статье 2019 года сообщается, что однополые сексуальные действия наблюдались у более чем 1500 видов. В предыдущей книге канадского биолога Брюса Багемиля, опубликованной в 1999 году, утверждается, что однополое поведение (включающее ухаживание, сексуальные действия, формирование пар и родительскую заботу) было задокументировано у более чем 450 видов животных по всему миру. Хотя о однополых взаимодействиях, включающих генитальный контакт, сообщалось у сотен видов животных, они регулярно проявляются лишь у немногих, включая людей. Саймон ЛеВей отметил, что "[хотя] гомосексуальное поведение очень распространено в животном мире, кажется, что отдельные животные редко проявляют устойчивую предрасположенность к такому поведению, исключая гетеросексуальную активность. Таким образом, гомосексуальная ориентация, если вообще можно говорить о ней у животных, представляется редкостью". Мотивации и последствия этих форм поведения рассматриваются через призму антропоцентрического мышления; Багемил отмечает, что любая гипотеза "неизбежно является результатом человеческой интерпретации этих явлений". Одним из видов, у которого встречается исключительно гомосексуальная ориентация, является домашняя овца (Ovis aries). В октябре 2023 года биологи опубликовали результаты исследований животных (более 1500 различных видов), которые показали, что однополые действия (не обязательно связанные с человеческой ориентацией) могут способствовать повышению социальной стабильности за счет снижения конфликтов в изучаемых группах.

Применение термина гомосексуалист к животным

Термин «гомосексуальность» был введен венгерским писателем и общественным деятелем Карлом Марией Кертбени в 1868 году для описания сексуального влечения и сексуального поведения между людьми одного пола. Его применение в изучении животных вызывало споры по двум основным причинам: сексуальность животных и мотивирующие факторы остаются и по сей день недостаточно изученными, а также из-за сильной культурной обусловленности этого термина в западном обществе, которая не применима к видам, отличным от человеческого. Поэтому для обозначения гомосексуального поведения животных на протяжении многих лет использовались различные термины. По мнению Брюса Багемиля, при описании животных предпочтительнее использовать термин «гомосексуальность», чем «гей», «лесбиянка» и другие современные термины, поскольку последние еще более тесно связаны с человеческой гомосексуальностью. Термин «гомосексуальность» применяется ко всему спектру сексуального поведения (копуляция, генитальная стимуляция, брачные игры и демонстрационное поведение) между животными одного пола. В большинстве случаев предполагается, что гомосексуальное поведение является лишь частью общего репертуара сексуального поведения животного, что делает его скорее «бисексуальным», чем «гомосексуальным» в том понимании, которое принято у людей.

Исследования

Большинство имеющихся исследований, касающихся гомосексуального поведения у животных, не проводят различие между животными, демонстрирующими исключительно однополые наклонности, и теми, кто участвует в гетеросексуальных и гомосексуальных спариваниях попеременно. Отсутствие такого разграничения привело к разногласиям и противоречивым интерпретациям собранных данных среди ученых и исследователей. Например, Брюс Багемил, автор книги «Биологическая изобилие: гомосексуальность животных и естественное разнообразие», подчеркивает, что нет анатомических или эндокринологических различий между исключительно гомосексуальными и исключительно гетеросексуальными парами животных. Информация, полученная в ходе этих исследований, ограничена применительно к спонтанному однополому поведению у животных вне лабораторных условий. В «Иероглифике Гораполло», написанном в IV веке нашей эры египетским писателем Гораполло, упоминается «гермафродитизм» у гиен и гомосексуальность у куропаток. Масштабные академические исследования распространенности однополого сексуального поведения не проводились, возможно, из-за предвзятости наблюдателей, обусловленной общественным отношением к однополому сексуальному поведению. Биолог из Джорджтаунского университета Джанет Манн отмечает: «Ученых, изучающих эту тему, часто обвиняют в продвижении определенной повестки дня, и их работа может подвергаться более пристальному вниманию, чем исследования их коллег в других областях». Она также отметила: «Не каждый сексуальный акт имеет репродуктивную функцию – это справедливо как для людей, так и для животных», но истинная распространенность гомосексуальности у животных остается неизвестной. Некоторые исследователи полагают, что происхождение этого поведения связано с социальной организацией самцов и социальным доминированием, подобно проявлениям доминирования в тюремной сексуальности. Другие, в частности Багемил, Джоан Рафгарден, Тьерри Лоде и Пол Вази, предполагают, что социальная функция секса (как гомосексуального, так и гетеросексуального) не обязательно связана с доминированием, а служит для укрепления союзов и социальных связей внутри группы. Хотя сообщения о многих подобных сценариях спаривания остаются лишь отдельными случаями, растущий объем научных данных подтверждает, что устойчивая гомосексуальность встречается не только у видов, формирующих постоянные пары. Фактически, отдельные особи с явными гомосексуальными наклонностями известны среди всех традиционных домашних животных, от овец, крупного рогатого скота и лошадей до кошек, собак и волнистых попугайчиков.

A majority of the research available concerning homosexual behavior in animals lacks specification between animals that exclusively exhibit same sex tendencies and those that participate in heterosexual and homosexual mating activities interchangeably. This lack of distinction has led to differing opinions and conflicting interpretations of collected data amongst scientists and researchers. For instance, Bruce Bagemihl, author of the book Biological Exuberence: Animal Homosexuality and Natural Diversity, emphasizes that there are no anatomical or endocrinological differences between exclusively homosexual and exclusively heterosexual animal pairs. Information gathered from these studies is limited when applied to spontaneously occurring same sex behavior in animals outside of the laboratory. The Hieroglyphics of Horapollo, written in the 4th century AD by the Egyptian writer Horapollo, mentions "hermaphroditism" in hyenas and homosexuality in partridges. Academic research into the ubiquity of same sex sexual behavior was not carried out on a large scale, possibly due to observer bias caused by social attitudes to same sex sexual behavior, Georgetown University biologist Janet Mann states "Scientists who study the topic are often accused of trying to forward an agenda, and their work can come under greater scrutiny than that of their colleagues who study other topics." They also noted "Not every sexual act has a reproductive function that's true of humans and non humans." but the true extent of homosexuality in animals is not known. Some researchers believe this behavior to have its origin in male social organization and social dominance, similar to the dominance traits shown in prison sexuality. Others, particularly Bagemihl, Joan Roughgarden, Thierry Lodé and Paul Vasey suggest the social function of sex (both homosexual and heterosexual) is not necessarily connected to dominance, but serves to strengthen alliances and social ties within a flock. While reports on many such mating scenarios are still only anecdotal, a growing body of scientific work confirms that permanent homosexuality occurs not only in species with permanent pair bonds, In fact, apparent homosexual individuals are known from all of the traditional domestic species, from sheep, cattle and horses to cats, dogs and budgerigars.

Физиологическая основа

Определённого физиологического объяснения или причины гомосексуального поведения у животных исследователи в этой области пока не достигли единого мнения. Многие учёные полагают, что различные уровни (повышенные или пониженные) половых гормонов в организме животного, а также размер его половых желез, ген (FucM) у лабораторных мышей – влияющий на уровень воздействия эстрогена на мозг – приводили к тому, что самки мышей проявляли поведение, характерное для самцов, по мере взросления. "У мутантных самок мышей наблюдались незначительные изменения в развитии мозга, в результате чего он стал больше походить на мужской мозг с точки зрения сексуальных предпочтений", – заявил профессор Чанкю Парк из Корейского института науки и технологий в Тэджоне, Южная Корея, возглавлявший исследование. Результаты его работы были опубликованы в журнале BMC Genetics 7 июля 2010 года. Другое исследование показало, что, по-видимому, путём манипулирования геном у плодовых мушек (Drosophila) удалось индуцировать гомосексуальное поведение. Однако, наряду с гомосексуальным поведением, наблюдались и другие аномальные формы поведения, предположительно вызванные этой мутацией.

Нейробиологическая основа

В марте 2011 года исследования показали, что серотонин играет роль в механизме, определяющем сексуальную ориентацию мышей. Исследование на плодовых мухах выявило, что подавление нейромедиатора дофамина ингибировало вызванное в лабораторных условиях гомосексуальное поведение.

Другие гипотезы

Одним из предложений, объясняющих адаптивную функцию гомосексуального поведения, является формирование альянсов и взаимная социальная выгода для животных. Исследования подтверждают это на примере определенных видов, таких как черные лебеди, где четверть пар составляют два самца, которые спариваются с самкой и прогоняют ее после откладки яйца, а затем самостоятельно выхаживают потомство. Эти пары самец-самец успешно защищают свою территорию и ресурсы, и 80% их птенцов доживают до взрослого возраста, в то время как для пар самец-самка этот показатель составляет 30%. Исследования гомосексуального поведения у птиц выявили отрицательную корреляцию между относительными родительскими инвестициями и гомосексуальным поведением самки-самки, то есть самки, вкладывающие больше времени и заботы в потомство по сравнению с самцами, реже демонстрировали гомосексуальное поведение. Аналогичная отрицательная корреляция наблюдалась между относительными родительскими инвестициями и гомосексуальным поведением самец-самец. Это означало, что у видов с высокой степенью полигамии (где самки часто являются единственными заботящимися о потомстве) сексуальное поведение самки-самки встречается крайне редко, в то время как у социально моногамных видов (где пара самец-самка совместно заботится о потомстве) оно гораздо более распространено. Наблюдалась обратная тенденция для самцов: у полигамных видов сексуальное поведение самец-самец было довольно распространенным, а у социально моногамных видов – редким. Исследование утверждает, что освобождение от заботы о потомстве, требующей значительных энергетических затрат, создает возможности для проявления гомосексуального поведения, а высокая родительская забота препятствует ему из-за энергетической стоимости такого поведения. В статье 2019 года выдвинута гипотеза о том, что на ранних этапах эволюции пола не существовало различий между гомосексуальностью и гетеросексуальностью, и животные спаривались с другими особями своего вида без разбора. Это контрастирует с большинством существующих точек зрения, которые пытаются найти объяснения эволюции гомосексуального поведения, полностью отделяя ее от эволюции гетеросексуального поведения. В исследовании утверждается, что маловероятно, чтобы сексуальное поведение эволюционировало одновременно с развитием признаков, необходимых для распознавания подходящего полового партнера, таких как размер, форма, запах и цвет. По мере развития этих вторичных половых признаков сексуальность становилась бы более избирательной, что привело бы к снижению гомосексуальности, но гомосексуальное поведение редко имело бы достаточную цену для отбора против него и полного исключения из популяции. Кроме того, стоимость гомосексуального поведения компенсировалась бы стоимостью распознавания партнера, требующей психологических адаптаций, а чрезмерная избирательность в выборе партнера может привести к упущению возможностей для спаривания. При беспорядочном спаривании эти факторы не имеют значения. В статье отмечается, что у некоторых видов, особенно в условиях сложного выживания, где каждое решение, связанное с энергетическими затратами, может означать смерть животного, гомосексуальное поведение подвергалось бы сильному отбору против, что привело бы к строго гетеросексуальным видам.

One proposal for the adaptive function of homosexual behavior is the formation of alliances and mutual social benefit to the animals. Studies support this in specific species, such as black swans, where a quarter of mate pairs consist of two males, who mate with a female and chase her away once she lays the egg, then raise it themselves. These M M pairs have great success in defending their territory and resources, and keep their young alive until fledgling 80% of the time, compared to 30% for M F pairs. Studies done on homosexual behavior in birds showed a negative correlation between relative parental investment and F F homosexual behaviors, i. e. females that invested more time and care into their young relative to males had less homosexual encounters. Similarly, there was a negative correlation between relative parental investment and M M homosexual behaviors. This meant that species exhibiting a high degree of polygamy (where females often are the exclusive caretakers of the young) F F sexual behaviors were very rare, whereas in a socially monogamous species (in which a M F pair works together to care for young) they were much more common. The trend was opposite for males, in polygamous species M M sexual behaviors were quite common and in socially monogamous species they were rare. The study argues that release from parental care, a very energy intensive investment, allows the opportunities for homosexual behaviors to be exhibited, and higher parental care prevents homosexual behaviors from occurring because of the energy cost of the behaviors. A 2019 paper hypothesized that when sex first began to evolve, there was no distinction between homosexuality and heterosexuality, and animals mated with other members of their species indiscriminately. This is a contrast to most perspectives, which try to find explanations for the evolution of homosexual behaviors and separate it completely from the evolution of heterosexual behaviors. The study states that it is unlikely that sexual behaviors evolved simultaneously to the evolution of traits necessary to recognize a compatible sexual mate, such as size, shape, odor, and color. As those secondary sex characteristics evolved, sexuality would have become more discriminatory, leading to less homosexuality, but homosexual behaviors would rarely have had enough cost to be selected against and removed entirely from a population. Additionally, the cost of homosexual behavior would be offset by the cost of mate recognition, which requires psychological adaptations, and excessive discrimination in mate choice can lead to missing out of mating opportunities. With indiscriminate mating, these factors are irrelevant. The paper notes that in some species, especially where survival is very difficult and each energy related decision could mean the animal's death, homosexual behavior would be strongly selected against, leading strictly heterosexual species.

Черные лебеди

По оценкам, четверть всех пар чёрных лебедей состоит из самцов. Они крадут гнезда или образуют временные трио с самками, чтобы получить яйца, прогоняя самку после того, как она их отложит. Самцы проводили время вместе, охраняли общую территорию, устраивали приветственные церемонии друг перед другом и (в период размножения) предбрачные ритуалы, а если одна из птиц пыталась усесться на другую, начиналась ожесточённая борьба. Больше их птенцов доживает до взрослого возраста, чем птенцов от пар разного пола, возможно, благодаря их лучшей способности защищать большие территории. Аналогичные рассуждения применимы к парам самцов фламинго, выращивающим птенцов.

Альбатросы

Женские альбатросы Лейсана на северо-западном конце острова Оаху, Гавайи, формируют пары для совместного выращивания потомства. На наблюдаемом острове количество самок значительно превышает количество самцов (59%, N = 102/172), поэтому 31% самок, после спаривания с самцами, создают партнерства для высиживания и кормления птенцов. По сравнению с гетеросексуальными парами, партнерства между самками имеют более низкий процент успешного вылупления (41% против 87%) и более низкую общую репродуктивную успешность (31% против 67%). Повышение температуры воды из-за изменения климата привело к увеличению времени, затрачиваемого на поиск пищи, и, как следствие, к увеличению смертности среди самок чернобрового альбатроса на островах Антиподов в Новой Зеландии. Смещение полового баланса привело к тому, что многие самцы альбатросов формируют однополые отношения. Однополые пары самцов сейчас составляют от 2 до 5% популяции альбатросов на этих островах.

Синие утки

В 2009 году программа разведения синих уток в неволе, проводимая в Великобритании (с участием двух самцов и одной самки), потерпела неудачу, когда два самца образовали пару друг с другом, вместо того чтобы спариваться с назначенной им самкой.

Ибисы

Исследования показали, что экологический загрязнитель метилртуть может повышать распространенность гомосексуального поведения у самцов американского белого ибиса. В исследовании птенцов подвергали воздействию химического вещества в различных дозировках и измеряли степень проявления гомосексуального поведения во взрослом возрасте. Было обнаружено, что с увеличением дозы возрастает и вероятность гомосексуального поведения. Предполагается, что эндокринно-блокирующее действие ртути может быть причиной сексуальных нарушений у других видов птиц.

Мальярды

Кряквы образуют пары между самцом и самкой только до тех пор, пока самка не отложит яйца, после чего самец покидает самку. У крякв уровень сексуальной активности между самцами необычно высок для птиц, в некоторых случаях достигая 19% от всех пар в популяции.

Пингвины

Пингвины демонстрируют гомосексуальное поведение как минимум с 1911 года. Джордж Мюррей Левик, задокументировавший это поведение у пингвинов Адели на мысе Адар, описал его как "извращенное". В то время отчет считался слишком шокирующим для публикации и был засекречен. Единственные экземпляры, предоставленные исследователям, содержали английский текст, частично написанный греческими буквами, чтобы предотвратить распространение этих знаний. Отчет был обнаружен лишь спустя столетие и опубликован в журнале Polar Record в июне 2012 года. В начале февраля 2004 года газета The New York Times сообщила, что пара самцов пингвинов, Рой и Сило, живущих в зоопарке Центрального парка в Нью-Йорке, успешно вылупили и вырастили самку из оплодотворенного яйца, которое им дали для инкубации. Также сообщалось о формировании однополых пар пингвинов в других зоопарках Нью-Йорка. В зоопарке Оденсе в Дании пара самцов королевских пингвинов усыновила яйцо, брошенное самкой, и успешно вывели и вырастили птенца. Однополые пары самцов пингвинов были задокументированы и в зоопарках Японии и Германии. Наблюдалось, что эти пары строят гнезда вместе и используют камень в качестве заменителя яйца. Исследователи из университета Риккё в Токио обнаружили 20 гомосексуальных пар в 16 крупных аквариумах и зоопарках Японии. В зоопарке Бремерхавен в Германии предприняли попытку стимулировать размножение находящихся под угрозой исчезновения пингвинов Гумбольдта, импортировав самок из Швеции и разделив три пары самцов, но это не принесло успеха. Директор зоопарка заявил, что связи между однополыми парами были "слишком сильными". Немецкие ЛГБТ-группы протестовали против попытки разлучить пары самцов, однако директор зоопарка заявил: "Мы не знаем, действительно ли эти три пары самцов являются гомосексуальными, или они просто сблизились из-за нехватки самок. Никто здесь не хочет насильно разделять гомосексуальные пары". Пара самцов пингвинов Магеллана, проживавших вместе в одной норе в зоопарке Сан-Франциско в течение шести лет и воспитавших приемного птенца, распалась после смерти самца из соседней норы, и самка начала искать нового партнера. Бадди и Педро, пара самцов африканских пингвинов, были разделены зоопарком Торонто для спаривания с самками. С тех пор Бадди образовал пару с самкой. В 2014 году два пингвина Гумбольдта из парка дикой природы Уингема привлекли внимание международных СМИ, когда два самца пингвинов, которые образовали пару несколько лет назад, успешно вылупили и вырастили яйцо, данное им в качестве суррогатных родителей после того, как мать бросила его на середине инкубации. По состоянию на 2018 год, две самки королевских пингвинов по имени Тельма и Луиза (в честь фильма 1991 года) в Келли Тарлтонс в Окленде, Новая Зеландия, находились в отношениях в течение восьми лет, в то время как большинство других пингвинов меняют партнеров каждый сезон размножения, независимо от их ориентации. Обе пингвины заботились о яйце, которое вылупила Тельма, но неизвестно, было ли оно оплодотворено.

Penguins have been observed to engage in homosexual behaviour since at least as early as 1911. George Murray Levick, who documented this behaviour in Adélie penguins at Cape Adare, described it as "depraved". The report was considered too shocking for public release at the time, and was suppressed. The only copies that were made available privately to researchers had the English text partly written in Greek letters, to prevent this knowledge becoming more widely known. The report was unearthed only a century later, and published in Polar Record in June 2012. In early February 2004, The New York Times reported that Roy and Silo, a male pair of chinstrap penguins in the Central Park Zoo in New York City, had successfully hatched and fostered a female chick from a fertile egg they had been given to incubate. Other penguins in New York zoos have also been reported to have formed same sex pairs. In Odense Zoo in Denmark, a pair of male king penguins adopted an egg that had been abandoned by a female, proceeding to incubate it and raise the chick. Zoos in Japan and Germany have also documented homosexual male penguin couples. The couples have been shown to build nests together and use a stone as a substitute for an egg. Researchers at Rikkyo University in Tokyo found 20 homosexual pairs at 16 major aquariums and zoos in Japan. The Bremerhaven Zoo in Germany attempted to encourage reproduction of endangered Humboldt penguins by importing females from Sweden and separating three male pairs, but this was unsuccessful. The zoo's director said that the relationships were "too strong" between the homosexual pairs. German gay groups protested at this attempt to break up the male male pairs but the zoo's director was reported as saying "We don't know whether the three male pairs are really homosexual or whether they have just bonded because of a shortage of females nobody here wants to forcibly separate homosexual couples." A pair of male Magellanic penguins who had shared a burrow for six years at the San Francisco Zoo and raised a surrogate chick, split when the male of a pair in the next burrow died and the female sought a new mate. Buddy and Pedro, a pair of male African penguins, were separated by the Toronto Zoo to mate with female penguins. Buddy has since paired off with a female. In 2014 Jumbs and Hurricane, two Humboldt penguins at Wingham Wildlife Park became the center of international media attention as two male penguins who had pair bonded a number of years earlier and then successfully hatched and reared an egg given to them as surrogate parents after the mother abandoned it halfway through incubation. As of 2018, two female King penguins at Kelly Tarltons in Auckland, New Zealand, called Thelma and Louise (named after the 1991 film) have been in a relationship for eight years, when most of the other eligible penguins switch partners each mating season, regardless of their orientation. The two penguins were both taking care of an egg that Thelma hatched, but is unknown whether it was fertilized.

Стервятники

В 1998 году в Иерусалимском библейском зоопарке два самца грифов по имени Дашик и Иегуда демонстрировали "открытое и энергичное сексуальное поведение" и построили гнездо. Сотрудники зоопарка предоставили паре искусственное яйцо, которое оба родителя поочередно высиживали, а через 45 дней яйцо заменили на птенца грифа. Оба самца воспитывали птенца вместе. Однако спустя несколько лет Иегуда проявил интерес к самке грифа, которую привезли в вольер. Дашик впал в депрессию и в итоге был переведен в зоологический исследовательский сад Тель-Авивского университета, где также построил гнездо с самкой грифа. Два самца грифов в зоопарке Аллветер в Мюнстере построили гнездо вместе, хотя их часто дразнили и гнездовой материал нередко воровали другие грифы. В конечном итоге их разлучили, чтобы попытаться стимулировать размножение, поместив одного из них к самкам грифов, несмотря на протесты немецких ЛГБТ-групп.

Голуби

И самцы, и самки голубей иногда демонстрируют гомосексуальное поведение. Помимо сексуального поведения, однополые пары голубей строят гнезда, а самки откладывают (неоплодотворенные) яйца и пытаются их высиживать.

Амазонские дельфины

По сообщениям, речные дельфины Амазонки, или бото, объединяются в группы по 3–5 особей для осуществления сексуальной активности. Эти группы обычно состоят из молодых самцов, а иногда и одной-двух самок. Сексуальное поведение часто носит нерепродуктивный характер, включает прикосновения мордой, плавниками и генитальное трение, без учета пола. Самцы иногда также проявляют сексуальное поведение по отношению к самцам вида тукукси, небольшого вида речных дельфинов. Кроме того, у крупного рогатого скота крайне распространено явление, когда одна самка садится верхом на другую (известное как "буллинг"). Это поведение обусловлено гормонами и синхронизируется с периодом течки, особенно в присутствии быка.

Летучие мыши

[[Файл:Гомосексуальная фелляция, облизывание пениса двумя самцами бонинских летучих лис Pteropus pselaphon pone.0166024. s002. ogv|thumb|Два самца бонинских летучих лис (Pteropus pselaphon) совершают феллацию друг другу. Виды летучих мышей, у которых наблюдалось гомосексуальное поведение в дикой природе, включают: Эти принудительные совокупления обычно сопровождаются эякуляцией, и самец, находящийся сверху, часто издает типичный для спаривания крик – продолжительный визг. У самцов гомосексуальное поведение включает в себя трение гениталий друг о друга, что иногда приводит к плаванию самцов животами друг к животу, введению пениса в генитальную щель другого, а иногда и в анус. Джанет Манн, профессор биологии и психологии Джорджтаунского университета, утверждает, что тесное взаимодействие между молодыми дельфинами-самцами связано с формированием социальных связей и приносит пользу виду в эволюционном плане. Она ссылается на исследования, показывающие, что эти дельфины, достигая зрелости, проявляют склонность к бисексуальности, а связи, установленные в юном возрасте, помогают им в защите и поиске самок для размножения. Столкновения между стаями афалин и близкородственного вида – атлантических пятнистых дельфинов – иногда приводят к межвидовому гомосексуальному поведению между самцами вместо борьбы.

Слоны

Африканские и азиатские слоны-самцы вступают в однополые связи и совершают акты покрытия. Такие взаимодействия часто сопровождаются ласковыми проявлениями, такими как поцелуи, переплетение хоботов и помещение хоботов в рот друг другу. Самцы слонов, которые часто живут отдельно от основного стада, нередко образуют "союзы", состоящие из более взрослого слона и одного или иногда двух молодых самцов, при этом сексуальное поведение играет важную роль в социальной динамике. В отличие от гетеросексуальных контактов, которые всегда носят кратковременный характер, отношения между самцами могут длиться годами. Эти взаимодействия аналогичны гетеросексуальным спариваниям: один самец часто протягивает хобот вдоль спины другого и толкает вперед бивнями, демонстрируя намерение совершить покрытие. Однополые отношения распространены и часто встречаются у обоих полов, при этом азиатские слоны в неволе посвящают около 45% сексуальных взаимодействий однополой активности. В одном исследовании до 94% зафиксированных случаев покрытия происходили между двумя самцами. Доля однополых взаимодействий колебалась от 30 до 75%, и в любой момент времени примерно один из двадцати самцов был вовлечен в неагрессивное "игры шеями" с другим самцом. Лишь в 1% случаев однополого покрытия участвовали самки.

Сурки

Гомосексуальное поведение довольно распространено среди диких сурков. Гомосексуальное взаимодействие часто начинается с приветственного контакта, в котором одна самка прижимает нос к щеке или рту другой самки, или обе самки касаются носами или ртами. Кроме того, самка может нежно погрызть ухо или шею своей партнерши, на что та отвечает, приподнимая хвост. Первая самка может обнюхивать генитальную область другой или прижиматься к ней мордой. Затем она может начать запрыгивать на другую самку, при этом запрыгивающая самка мягко захватывает шерсть на спине нижней самки челюстями, совершая толчки. Нижняя самка выгибает спину и отводит хвост в сторону, чтобы облегчить их половое взаимодействие.

Кошки-поляки

Было обнаружено, что европейские горностаи (Mustela putorius) проявляют гомосексуальное поведение по отношению к неродственным животным. Исключительная гомосексуальность, включающая восхождение и анальное проникновение, у этого одиночного вида не имеет очевидной адаптивной функции.

Приматы

Однополые сексуальные поведения наблюдались у обезьян Нового Света, обезьян Старого Света и человекообразных обезьян. Хотя эти поведения гораздо более распространены у обезьян Старого Света, чем у обезьян Нового Света, и все роды человекообразных обезьян были замечены в проявлении однополых сексуальных действий. У просимианцев однополые сексуальные поведения не наблюдались. Например, однополые посадки (mounting) наблюдались у 16% родов приматов Нового Света. В отличие от этого, 76% родов обезьян Старого Света содержат по крайней мере один вид, у которого наблюдались посадки самцами на самцов, и 70% родов – посадки самками на самок. Однополые посадки наблюдались у всех родов человекообразных обезьян. Однополые сексуальные поведения, вероятно, эволюционировали после отделения обезьян Нового Света; эти поведения являются консервативной чертой у обезьян Старого Света и человекообразных обезьян. Среди обезьян Старого Света однополые генитальные взаимодействия гораздо более распространены в многосамцовых системах по сравнению с односамцовыми системами.

Гиббон

Есть одно опубликованное исследование однополого сексуального поведения белоруких гиббонов (Hylobates lar). Авторы сообщают о наблюдениях взрослого самца, совершающего посадку на молодого самца. У гиббонов однополое сексуальное поведение, вероятно, встречается нечасто.

Гориллы

Было замечено, что как самцы, так и самки горных горилл (Gorilla gorilla beringei) демонстрируют однополое сексуальное поведение. Гомосексуальное поведение среди самцов горилл было изучено. Это поведение чаще встречается в группах холостяков, состоящих только из самцов, в дикой природе, и считается, что оно играет роль в укреплении социальных связей. Однополое поведение также задокументировано среди самок горных горилл. В группах холостяков, состоящих только из самцов, однополые сексуальные взаимодействия чрезвычайно распространены. Самки горных горилл также часто демонстрируют однополое сексуальное поведение, частота которого сопоставима с частотой межполого спаривания. В отличие от установления социального статуса, однополое сексуальное поведение у самок горных горилл, вероятно, отражает повышенное возбуждение. Однополое сексуальное поведение является естественным и распространенным среди горных горилл.

Орангутаны

Гомосексуальное поведение является частью естественного репертуара сексуального или социосексуального поведения орангутанов. Мужское гомосексуальное поведение наблюдается как в дикой природе, так и в неволе, и встречается как у подростков, так и у взрослых особей. Гомосексуальное поведение у орангутанов не является артефактом неволи или контакта с человеком. Социосексуальное поведение у орангутанов (Pongo spp.) чрезвычайно распространено и связано с различными эволюционными стратегиями. Однако опубликовано лишь одно исследование сексуального поведения одного пола. У суматранских орангутанов (Pongo abelii) задокументировано однополое сексуальное поведение у двух пар неразвитых подростковых самцов. Наблюдался оральный контакт с гениталиями и поведение, напоминающее принудительное спаривание самца и самки между половозрелыми субвзрослыми самцами.

Обезьяны

Среди обезьян Лайонел Тайгер и Робин Фокс провели исследование о том, как контрацептивы Депо-Провера влияют на снижение привлекательности самок для самцов.

Японские макаки

У японской макаки, также известной как "снежная обезьяна", однополые отношения встречаются часто, хотя их частота варьируется в разных группах. Самки формируют "консортации", характеризующиеся нежными социальными и сексуальными взаимодействиями. В некоторых группах до четверти самок образуют такие связи, которые длятся от нескольких дней до нескольких недель. Часто в результате таких пар возникают крепкие и длительные дружеские отношения. Самцы также вступают в однополые отношения, как правило, с несколькими партнерами одного возраста. Привязанность и игривость сопутствуют таким отношениям. Эти самцы предпочитают ухаживать и спариваться исключительно с другими самцами, даже в присутствии самок в состоянии течки. В ранних трудах, таких как "Метаморфозы" Овидия и "Физиолог", предполагалось, что гиена постоянно меняет пол и природу с мужского на женский и обратно. В "Пэдагоге" Климент Александрийский отметил, что гиена (наряду с зайцем) "чрезвычайно озабочена половыми сношениями". Многие европейцы связывали гиену с сексуальными уродствами, проституцией, отклоняющимся сексуальным поведением и даже колдовством. Реальность, скрывающаяся за смущающими сообщениями, заключается в сексуально агрессивном поведении между самками, включая спаривание между самками. Исследования показали, что "в отличие от большинства других самок млекопитающих, самки крокуты похожи на самцов по внешнему виду, крупнее самцов и значительно агрессивнее", и они "стали маскулинизированными, не потеряв при этом феминности". Исследования показали, что "повышенный уровень тестостерона в утробе матери" может приводить к тому, что самки ведут себя более покорно из-за более низкого уровня тестостерона в утробе матери. Самки вступают в сексуальные отношения для стимуляции овуляции, их поведение следует за гормональными циклами; при низком уровне эстрогена эти (женские) ящерицы принимают на себя "мужские" сексуальные роли. Животные с высоким уровнем эстрогена в настоящее время принимают на себя "женские" сексуальные роли. Некоторые партеногенетические ящерицы, выполняющие ритуал ухаживания, обладают большей фертильностью, чем те, которых содержат в изоляции, из-за увеличения гормонов, вызванного сексуальным поведением. Таким образом, хотя в популяциях бесполых ящериц-хлыстов нет самцов, сексуальные стимулы все равно повышают репродуктивный успех. С эволюционной точки зрения, эти самки передают свой полный генетический код всему потомству (а не 50% генов, которые передаются при половом размножении). Некоторые виды гекконов также размножаются партеногенезом. Было обнаружено, что некоторые виды гекконов, размножающихся половым путем, также проявляют гомосексуальное поведение, например, дневные гекконы Phelsuma laticauda и Phelsuma cepediana.

With the Japanese macaque, also known as the "snow monkey", same sex relations are frequent, though rates vary between troops. Females will form "consortships" characterized by affectionate social and sexual activities. In some troops up to one quarter of the females form such bonds, which vary in duration from a few days to a few weeks. Often, strong and lasting friendships result from such pairings. Males also have same sex relations, typically with multiple partners of the same age. Affectionate and playful activities are associated with such relations. Such rams prefer to court and mount other rams only, even in the presence of estrous ewes. Early writings such as Ovid's Metamorphoses and the Physiologus suggested that the hyena continually changed its sex and nature from male to female and back again. In Paedagogus, Clement of Alexandria noted that the hyena (along with the hare) was "quite obsessed with sexual intercourse". Many Europeans associated the hyena with sexual deformity, prostitution, deviant sexual behavior, and even witchcraft. The reality behind the confusing reports is the sexually aggressive behavior between the females, including mounting between females. Research has shown that "in contrast to most other female mammals, female Crocuta are male like in appearance, larger than males, and substantially more aggressive," and they have "been masculinized without being defeminized". Research has shown that "elevated levels of testosterone in utero" who in turn are possibly acting more submissive because of lower levels of testosterone in utero. Females engage in sexual behavior to stimulate ovulation, with their behavior following their hormonal cycles; during low levels of estrogen, these (female) lizards engage in "masculine" sexual roles. Those animals with currently high estrogen levels assume "feminine" sexual roles. Some parthenogenetic lizards that perform the courtship ritual have greater fertility than those kept in isolation due to an increase in hormones triggered by the sexual behaviors. So, even though asexual whiptail lizards populations lack males, sexual stimuli still increase reproductive success. From an evolutionary standpoint, these females are passing their full genetic code to all of their offspring (rather than the 50% of genes that would be passed in sexual reproduction). Certain species of gecko also reproduce by parthenogenesis. Some species of sexually reproducing geckos have also been found to display homosexual behavior, e. g. the day geckos Phelsuma laticauda and Phelsuma cepediana.

Черепахи

С 1991 года Джонатан, самая старая в мире черепаха (альдабранский гигантский черепах), спаривался с другой черепахой по имени Фредерика. В 2017 году выяснилось, что Фредерика на самом деле, вероятно, всегда была самцом, и ему было дано имя Фредерик.

Инсекты и паукообразные

Существуют свидетельства однополого сексуального поведения как минимум у 110 видов насекомых и паукообразных. Шарф и др. отмечают: "Самцы чаще демонстрируют однополое сексуальное поведение (ОСП) в лабораторных условиях, чем в естественной среде, а изоляция, высокая плотность популяции и воздействие феромонов самок увеличивают его распространенность. ОСП часто короче, чем соответствующее гетеросексуальное поведение. В большинстве случаев это можно объяснить ошибочной идентификацией со стороны активного (ухаживающего/взбирающегося) самца. Пассивные самцы часто оказывают сопротивление попыткам ухаживания или спаривания". Также было выявлено, что повреждения, возникающие при спаривании, наблюдаются у 20–80% самцов, что указывает на достаточно высокую частоту сексуальных контактов между самцами.

Плодовые мухи

Самцы мух Drosophila melanogaster, несущие две копии мутантного аллеля гена fruitless, ухаживают и пытаются спариваться исключительно с другими самцами. Генетические основы гомосексуального поведения у животных были изучены на мухе D. melanogaster. В ходе этих исследований было выявлено несколько генов, способных вызывать гомосексуальное ухаживание и спаривание. Предполагается, что эти гены контролируют поведение посредством феромонов, а также изменяют структуру мозга животного. Эти же исследования изучали влияние окружающей среды на вероятность проявления гомосексуального поведения у мух.

Кровать-бумаги

Мужские клопы (Cimex lectularius) испытывают сексуальное влечение к любой недавно покормившейся особи, что приводит к гомосексуальному монтированию (наезд). Аналогичное монтирование происходит и при гетеросексуальном спаривании, в процессе травматического оплодотворения, когда самец пронзает брюшко самки своим игольчатым половым членом. При гомосексуальном спаривании это чревато повреждением брюшка, поскольку у самцов отсутствует женская контр-адаптивная структура – сперматолеги. Самцы выделяют феромоны тревоги, чтобы снизить частоту гомосексуального монтирования.