Введение
Модальность стимула, также называемая сенсорной модальностью, является одним из аспектов стимула или того, что воспринимается в результате стимуляции. Например, температурная модальность регистрируется после того, как тепло или холод воздействуют на рецептор. К некоторым сенсорным модальностям относятся: свет, звук, температура, вкус, давление и обоняние. Тип и местоположение сенсорного рецептора, активированного стимулом, играют ключевую роль в кодировании ощущения. Все сенсорные модальности работают совместно, усиливая восприятие стимула при необходимости. Гипотеза о существовании централизованного мультисенсорного региона все чаще становится предметом обсуждений, поскольку ряд ранее не исследованных областей теперь рассматриваются как мультимодальные. Причины этого в настоящее время изучаются несколькими исследовательскими группами, однако сейчас принято подходить к этим вопросам с децентрализованной теоретической позиции. Более того, лаборатории, использующие беспозвоночных в качестве модельных организмов, предоставят сообществу ценные данные, поскольку их изучение проще, и они характеризуются децентрализованной нервной системой.
Читание по губам
Чтение по губам — это мультимодальный процесс для человека. Определенные ингибиторные реакции, происходящие в зрительной коре, помогают сформировать визуальный фокус на конкретной точке, а не на всем окружающем пространстве.
Восприятие
Чтобы воспринять световой стимул, глаз должен сначала преломить свет таким образом, чтобы он непосредственно попадал на сетчатку. Преломление света в глазу осуществляется благодаря совместной работе роговицы, хрусталика и радужной оболочки. Преобразование света в нейронную активность происходит посредством фоторецепторных клеток сетчатки. В отсутствие света витамин А в организме присоединяется к другой молекуле и превращается в белок. Вся структура, состоящая из этих двух молекул, становится фотопигментом. Когда частица света попадает на фоторецепторы глаза, эти две молекулы разъединяются, запуская цепь химических реакций. Эта химическая реакция начинается с того, что фоторецептор посылает сообщение биполярной клетке посредством потенциала действия, или нервного импульса. В конечном итоге, сообщение передается в ганглиозную клетку, а затем в мозг.
Адаптация
Глаз способен обнаруживать визуальный стимул, когда фотоны (световые пакеты) приводят к распаду молекулы фотопигмента, главным образом родопсина. Родопсин, который обычно имеет розоватый оттенок, в этом процессе обесцвечивается. При высокой освещенности фотопигменты разрушаются быстрее, чем успевают восстанавливаться. Поскольку количество восстановленных фотопигментов невелико, глаза становятся менее чувствительными к свету. При переходе из хорошо освещенного помещения в темное, глазам требуется время для восстановления достаточного количества родопсина. По мере течения времени возрастает вероятность того, что фотоны расщепят необесцвеченный фотопигмент, поскольку скорость восстановления превысит скорость обесцвечивания. Этот процесс называется адаптацией.
Испытания
Некоторые общие тесты для оценки здоровья зрения включают тесты остроты зрения, рефракции, поля зрения и цветовосприятия. Тесты остроты зрения – самые распространенные, они измеряют способность фокусироваться на деталях на разных расстояниях. Обычно этот тест проводится путем чтения участниками таблицы с буквами или символами, прикрывая один глаз. Тесты рефракции измеряют потребность глаза в очках или корректирующих линзах. Этот тест позволяет выявить близорукость или дальнозоркость. Эти состояния возникают, когда световые лучи, попадающие в глаз, не могут сходиться в одной точке на сетчатке. Обе рефракционные ошибки требуют коррекции линзами для устранения нечеткости зрения. Тесты поля зрения выявляют любые дефекты в периферическом зрении. При нормальном зрении человек должен частично видеть объекты слева или справа от центра поля зрения, используя оба глаза одновременно. Центральная часть поля зрения воспринимается наиболее детально. Тесты цветовосприятия используются для оценки способности различать цвета. Они применяются для диагностики дальтонизма. Этот тест также важен при отборе на некоторые должности, где способность различать цвета может быть критичной, например, в военной сфере или правоохранительных органах.
Описание
Стимулом для слуха является звук. Звук возникает в результате изменений давления воздуха. Когда объект вибрирует, он сжимает окружающие молекулы воздуха при движении к определенной точке и расширяет их при движении от нее. Периодичность звуковых волн измеряется в герцах. В среднем, люди воспринимают звуки как тональные, если они содержат периодические или квазипериодические колебания в диапазоне от 30 до 20000 герц. В серии из 214 тестов, проведенных на 7 беременных женщинах, было зафиксировано достоверное увеличение двигательной активности плода в течение минуты непосредственно после воздействия звукового стимула на живот матери с частотой 120 Гц. Во время теста на восприятие шепота участнику предлагается закрыть ушной проход одного уха пальцем. Экспериментатор отходит на 1-2 фута (около 30-60 см) позади участника и произносит серию слов тихим шепотом. Затем участника просят повторить услышанное. Если участник не может разобрать слово, экспериментатор постепенно увеличивает громкость, пока участник не сможет понять, что произносится. После этого тестируется другое ухо.
Способы вкуса у мух и млекопитающих
У насекомых и млекопитающих вкусовые рецепторные клетки преобразуют стимулы в привлекательные или отталкивающие. Количество вкусовых рецепторов на языке млекопитающих и на языке мухи (лабеллум) одинаково. Большинство рецепторов предназначены для обнаружения отталкивающих лигандов.
Интеграция вкуса и запаха
Впечатление от вкуса и запаха формируется в гетеромодальных областях лимбической и паралимбической системы мозга. Интеграция вкуса и запаха происходит на более ранних этапах обработки информации. Жизненный опыт позволяет воспринимать такие факторы, как физиологическая значимость стимула. Обучение и аффективная обработка являются основными функциями лимбической и паралимбической системы мозга. Восприятие вкуса – это сочетание соматосенсорных ощущений в полости рта и ретроназального обоняния.
integration occurs at earlier stages of processing. By life experience, factors such as the physiological significance of a given stimulus is perceived. Learning and affective processing are the primary functions of limbic and paralimbic brain. Taste perception is a combination of oral somatosensation and retronasal olfaction.
Описание
Температурная модальность вызывает или провоцирует симптом посредством холода или тепла. Различные виды млекопитающих обладают разной температурной чувствительностью.
Восприятие
Кожная соматосенсорная система обнаруживает изменения температуры. Восприятие начинается, когда тепловые стимулы, отклоняющиеся от гомеостатической точки, возбуждают температурно-специфические сенсорные нервы в коже. Затем, благодаря диапазону чувствительности, определенные термосенсорные волокна реагируют на тепло и на холод. Далее, специфические кожные холодовые и тепловые рецепторы проводят сигналы, демонстрирующие активность при постоянной температуре кожи.
Нервные волокна для измерения температуры
Нервные волокна, чувствительные к теплу и холоду, различаются по структуре и функции. Нервные волокна, чувствительные к холоду и теплу, расположены под поверхностью кожи. Концевые участки каждого волокна, чувствительного к температуре, не расходятся к различным органам тела. Они формируют небольшую чувствительную точку, отличную от соседних волокон. Площадь кожи, иннервируемая одним окончанием температурочувствительного нервного волокна, невелика. На губах приходится 20 холодовых точек на квадратный сантиметр, на пальце – 4, а на туловище – менее 1 холодовой точки на квадратный сантиметр. Количество холодовых точек в пять раз превышает количество тепловых точек. Это позволяет формировать представление о воспринимаемом, а также получать информацию о размере, форме, весе, температуре и материале. Тактильная стимуляция может быть прямой, в форме физического контакта, или косвенной, с использованием инструмента или зонда. Прямая и косвенная стимуляция посылают в мозг различные типы сигналов, но обе предоставляют информацию о шероховатости, твердости, липкости и тепле. Использование зонда вызывает ответ, основанный на вибрациях в инструменте, а не на прямой информации об окружающей среде. Тактильное восприятие предоставляет информацию о кожных стимулах (давление, вибрация и температура), кинестетических стимулах (движение конечностей) и проприоцептивных стимулах (положение тела). Существуют различные степени тактильной чувствительности и пороги чувствительности как между разными людьми, так и в разные периоды жизни одного человека. Наблюдения показали, что у людей разный уровень тактильной чувствительности в каждой руке. Это может быть связано с образованием мозолей на коже наиболее используемой руки, создающих буфер между стимулом и рецептором. В качестве альтернативы, разница в чувствительности может быть обусловлена различиями в функциях мозга или способностях левого и правого полушарий. Исследования также показали, что глухие дети обладают большей тактильной чувствительностью, чем дети с нормальным слухом, и что девочки, как правило, более чувствительны, чем мальчики. Тактильная информация часто используется в качестве дополнительного стимула для разрешения сенсорной неопределенности. Например, поверхность может казаться шероховатой, но это предположение можно подтвердить только прикосновением к материалу. Когда сенсорная информация от каждой вовлеченной модальности совпадает, неопределенность устраняется.
Соматосенсорная информация
Осязательные сигналы, по сравнению с другими сенсорными стимулами, должны преодолеть значительное расстояние, чтобы достичь мозга. Тактильное восприятие осуществляется благодаря реакции механорецепторов в коже, которые обнаруживают физические воздействия. Реакция механорецептора, регистрирующего давление, может восприниматься как прикосновение, дискомфорт или боль, а сила давления измеряется с помощью алгометра давления и долориметра. Механорецепторы расположены в хорошо васкуляризованной коже и встречаются как на гладкой, так и на волосатой коже. Каждый механорецептор настроен на определенную чувствительность и генерирует потенциал действия только при достаточном уровне энергии. Аксоны этих отдельных тактильных рецепторов сходятся в один нервный ствол, после чего сигнал передается в спинной мозг, а затем – в соматосенсорные системы мозга.
Механорецепторы
Существует четыре типа механорецепторов: корпускулы Мейснера и комплексы нейритов клеток Меркеля, расположенные между эпидермисом и дермой, и корпускулы Пачиния и окончания Руффини, расположенные глубоко в дерме и подкожной ткани. Механорецепторы классифицируются по скорости адаптации и размеру рецептивного поля. К специфическим механорецепторам и их функциям относятся: терморецепторы, обнаруживающие изменения температуры кожи; кинестетические рецепторы, обнаруживающие наши движения и положение конечностей; ноцицепторы, имеющие голые нервные окончания, которые обнаруживают повреждение тканей и вызывают ощущение боли.
Thermoreceptors that detect changes in skin temperature. Kinesthetic receptors detect our movements and the position of our limbs. Nociceptors that have bare nerve endings that detect tissue damage and give the sensation of pain.
Испытания
Общим тестом, используемым для измерения чувствительности человека к тактильным стимулам, является измерение двухточечного порога дискриминации. Это минимальное расстояние между двумя точками, при котором ощущаются две отдельные точки контакта, а не одна. Разные части тела обладают разной степенью тактильной чувствительности, при этом конечности, такие как пальцы, лицо и пальцы ног, являются наиболее чувствительными. Когда воспринимаются две отдельные точки, это означает, что мозг получает два различных сигнала. Различия в чувствительности разных частей тела обусловлены различиями в концентрации рецепторов.
Ощущение
Обоняние называется ольфакцией. Все материалы постоянно испускают молекулы, которые парят в воздухе и попадают в нос или засасываются при дыхании. Внутри носовых полостей находится нейроэпителий – выстилка глубоко в ноздрях, содержащая рецепторы, ответственные за обнаружение молекул, достаточно малых для восприятия запаха. Эти рецепторные нейроны затем образуют синапсы с обонятельным черепным нервом (CN I), который передает информацию в обонятельные луковицы мозга для первичной обработки. Затем сигнал направляется в остальную часть обонятельной коры для более сложной обработки.
Испытания
Общим психофизическим тестом оценки обонятельной способности является треугольный тест. В этом тесте участнику предлагается понюхать три запаха. Среди этих трех запахов два идентичны, а один отличается, и участник должен определить, какой запах является уникальным. Для оценки чувствительности обоняния часто используется метод восходящих и нисходящих стимулов (или метод порогов). В этом методе концентрация запаха постепенно увеличивается до тех пор, пока участник не начнет его ощущать, а затем уменьшается до тех пор, пока участник не перестанет ощущать запах.