Велоцираптор: История и палеонтологические открытия

Введение

Дромеозавридный род динозавров из позднего мелового периода.

Велоцираптор (/v//ə/,/l//ɒ//s//ɪ/'r//æ//p//t//ər//, //v//ə/'/l//ɒ//s//ɪ//r//æ//p//ər/;) — род небольших дромеозавридных динозавров, обитавших в Азии в позднюю меловую эпоху, примерно 75–71 миллион лет назад. В настоящее время признано два вида, хотя в прошлом к нему относили и другие. Типовой вид — V. mongoliensis, названный и описанный в 1924 году. Окаменелости этого вида были обнаружены в формации Дядохта (Djadochta Formation) в Монголии. Второй вид, V. osmolskae, был назван в 2008 году по материалу черепа из формации Баян-Мандаху (Bayan Mandahu Formation), Китай. Меньше других дромеозавридов, таких как дейноних и ахиллобатор, велоцираптор достигал в длину около с массой тела около . Тем не менее, он обладал многими схожими анатомическими особенностями. Это был двуногий, оперенный хищник с длинным хвостом и увеличенными серповидными когтями на каждой задней лапе, которые, предположительно, использовались для захвата и удержания добычи. Велоцираптора можно отличить от других дромеозавридов длинным и низким черепом с загнутым вверх рылом. Велоцираптор (обычно называемый «раптором») — один из наиболее известных широкой публике родов динозавров благодаря его заметной роли в фильмах «Парк Юрского периода». Однако в действительности велоцираптор был размером примерно с индейку, значительно меньше, чем ростом и рептилий, изображенных в романах и фильмах (которые были основаны на представителях родственного рода дейноних). Сегодня велоцираптор хорошо изучен палеонтологами, известно более дюжины описанных ископаемых скелетов. Один особенно известный образец сохранил велоцираптора, застигнутого в схватке с протоцератопсом.

История открытия

Во время экспедиции Американского музея естественной истории к Пламенным скалам (Байн Дзак или Баянзаг) в формации Джадохта, пустыня Гоби, 11 августа 1923 года, Питер Кайсен обнаружил первое известное науке ископаемое велоцираптора – разбитый, но полный череп, сочленённый с одним из когтей второго пальца ноги (AMNH 6515). В 1924 году президент музея Генри Фэрфилд Осборн определил череп и коготь (который он предположил, что происходит от кисти) как типовой образец его нового рода, *Velociraptor*. Это название происходит от латинских слов *velox* («быстрый») и *raptor* («разбойник» или «грабитель») и отражает быстроту передвижения животного и его плотоядную диету. Осборн назвал типовой вид *V. mongoliensis* в честь страны его происхождения. Ранее в том же году Осборн неофициально упомянул животное в популярной статье в прессе под названием «Ovoraptor djadochtari» (не следует путать с одноимённым *Oviraptor*), которое впоследствии было изменено на *V. mongoliensis* при его формальном описании. Он считается национальным достоянием Монголии, и в 2000 году был предоставлен в долговременное пользование Американскому музею естественной истории в Нью-Йорке для временной выставки. В период с 1988 по 1990 год совместная китайско-канадская команда обнаружила останки велоцираптора в северном Китае. Американские ученые вернулись в Монголию в 1990 году, и совместная монгольско-американская экспедиция в Гоби, возглавляемая Американским музеем естественной истории и Монгольской академией наук, обнаружила несколько хорошо сохранившихся скелетов. Один из таких образцов, MPC D 100/980, был прозван командой Норелла «Ихабодкраниозавром», поскольку довольно полный образец был найден без черепа (аллюзия на персонажа Вашингтона Ирвинга Ихабода Крэйна). В то время как Норелл и Маковиччи предварительно считали его экземпляром *Velociraptor mongoliensis*, в 1999 году Ринчен Барсболд и Халска Осмольска сообщили об обнаружении молодого экземпляра *Velociraptor* (GIN или IGM 100/2000), представленного полным скелетом, включая череп молодого индивидуума. Он был найден в местонахождении Тугрикен-Ширех формации Джадохта в контексте монголо-японских палеонтологических экспедиций. Соавторы заявили, что подробные описания этого и других экземпляров будут опубликованы позднее. Однако в исследовании 2013 года было отмечено, что, хотя «удлинённая форма верхней челюсти у *V. osmolskae* аналогична таковой у *V. mongoliensis*», филогенетический анализ показал, что она ближе к *Linheraptor*, что делает род парафилетическим; таким образом, *V. osmolskae* может на самом деле не принадлежать к роду *Velociraptor* и требует переоценки. Палеонтологи Марк А. Норелл и Питер Дж. Маковиччи в 1997 году описали новые и хорошо сохранившиеся экземпляры *V. mongoliensis*, а именно MPC D 100/985, собранный в 1993 году в местонахождении Тугрик-Шире, и MPC D 100/986, собранный в 1993 году в местонахождении Chimney Buttes. Команда вкратце упомянула другой экземпляр, MPC D 100/982, который на момент публикации оставался неописанным. Марк Дж. Пауэрс в своей магистерской диссертации 2020 года полностью описал MPC D 100/982, придя к выводу, что он представляет собой новый и третий вид *Velociraptor*. Этот вид, который он считал отличным, в основном отличался от других видов *Velociraptor* мелкой морфологией верхней челюсти. Пауэрс и его коллеги также в 2020 году использовали морфометрический анализ для сравнения нескольких верхних челюстей дромеозавридов и обнаружили, что верхняя челюсть MPC D 100/982 сильно отличается от экземпляров, отнесённых к *Velociraptor*. Они указали, что этот экземпляр, основываясь на этих результатах, представляет собой другой вид. В 2021 году Пауэрс с командой использовали анализ главных компонент для разделения верхних челюстей дромеозавридов, в частности, обнаружив, что MPC D 100/982 выходит за пределы внутривидовой изменчивости *V. mongoliensis*, что подтверждает его статус отдельного вида. Они предположили, что и *V. mongoliensis*, и этот новый вид были экологически разделены на основе анатомии их черепа. В другом тезисе 2021 года команда вновь подтвердила видовую обособленность, отметив, что дополнительные различия можно обнаружить в задних конечностях.

During an American Museum of Natural History expedition to the Flaming Cliffs (Bayn Dzak or Bayanzag) of the Djadochta Formation, Gobi Desert, on 11 August 1923, Peter Kaisen discovered the first Velociraptor fossil known to science—a crushed but complete skull, associated with one of the raptorial second toe claws (AMNH 6515). In 1924, museum president Henry Fairfield Osborn designated the skull and claw (which he assumed to come from the hand) as the type specimen of his new genus, Velociraptor. This name is derived from the Latin words velox ('swift') and raptor ('robber' or 'plunderer') and refers to the animal's cursorial nature and carnivorous diet. Osborn named the type species V. mongoliensis after its country of origin. Earlier that year, Osborn had informally mentioned the animal in a popular press article, under the name "Ovoraptor djadochtari" (not to be confused with the similarly named Oviraptor), eventually changed into V. mongoliensis during its formal description. It is considered a national treasure of Mongolia, and in 2000 it was loaned to the American Museum of Natural History in New York City for a temporary exhibition. Between 1988 and 1990, a joint Chinese Canadian team discovered Velociraptor remains in northern China. American scientists returned to Mongolia in 1990, and a joint Mongolian American expedition to the Gobi, led by the American Museum of Natural History and the Mongolian Academy of Sciences, turned up several well preserved skeletons. One such specimen, MPC D 100/980, was nicknamed "Ichabodcraniosaurus" by Norell's team because the fairly complete specimen was found without its skull (an allusion to the Washington Irving character Ichabod Crane). While Norell and Makovicky provisionally considered it a specimen of Velociraptor mongoliensis,

In 1999, Rinchen Barsbold and Halszka Osmólska reported a juvenile Velociraptor specimen (GIN or IGM 100/2000), represented by a complete skeleton including the skull of a young individual. It was found at the Tugriken Shireh locality of the Djadochta Formation during the context of the Mongolian Japanese Palaeontological Expeditions. The coauthors stated that detailed descriptions of this and other specimens would be published at a later date. However, the 2013 study noted that while "the elongate shape of the maxilla in V. osmolskae is similar to that of V. mongoliensis," phylogenetic analysis found it to be closer to Linheraptor, making the genus paraphyletic; thus, V. osmolskae might not actually belong to the genus Velociraptor and requires reassessment. Paleontologists Mark A. Norell and Peter J. Makovicky in 1997 described new and well preserved specimens of V. mongoliensis, namely MPC D 100/985 collected from the Tugrik Shireh locality in 1993, and MPC D 100/986 collected in 1993 from the Chimney Buttes locality. The team briefly mentioned another specimen, MPC D 100/982, which by the time of this publication remained undescribed. Mark J. Powers in his 2020 master thesis fully described MPC D 100/982, which he concluded to represent a new and third species of Velociraptor. This species, which he considered distinct, was stated to mainly differ from other Velociraptor species in having a shallow maxilla morphology. Powers and colleagues also in 2020 used morphometric analyses to compare several dromaeosaurid maxillae, and found the maxilla of MPC D 100/982 to strongly differ from specimens referred to Velociraptor. They indicated that this specimen, based on these results, represents a different species. In 2021 Powers with team used Principal Component Analysis to separate dromaeosaurid maxillae, most notably finding that MPC D 100/982 falls outside the instraspecific variability of V. mongoliensis, arguing for a distinct species. They considered that both V. mongoliensis and this new species were ecologically separated based on their skull anatomy. The team in another 2021 abstract reinforced again the species level separation, noting that additional differences can be found in the hindlimbs.

Описание

Велоцираптор был небольшим и средним по размеру дромеозавридом, взрослые особи достигали в длину, примерно в высоту в бедрах и весили около . Выраженные костные выступы для перьев – места прикрепления «крылатых» перьев и прямое свидетельство оперения – были обнаружены на локтевой кости единственного экземпляра Велоцираптора (IGM 100/981), представляющего животное, оцениваемое в длину и по весу. Расположение 6 сохранившихся выступов позволяет предположить, что могло присутствовать еще 8 выступов, в общей сложности 14 костных выступов для перьев, которые развили крупные вторичные маховые перья (перья, растущие из предплечья). Однако, номер экземпляра был исправлен на IGM 100/3503, и отнесение его к Велоцираптору может потребовать пересмотра в свете дальнейших исследований. Микрораптор, или Чжэньюаньлон.

Череп

Череп Велоцираптора был довольно удлиненным и достигал длины. Он был уникально изогнут вверх в области морды, вогнут сверху и выпуклым снизу. Морда, занимавшая около 60% всей длины черепа, была заметно узкой и в основном образована носовой, предчелюстной и челюстной костями. Предчелюстная кость была передней костью в черепе и была длиннее, чем выше. Её задний конец сочленялся с носовой костью, а основная часть предчелюстной кости контактировала с челюстной. Челюстная кость имела почти треугольную форму и была самым крупным элементом морды. В её центре, или на основной части, находилось углубление, образующее небольшое овальное или круглое отверстие, называемое челюстным окном. Перед этим окном располагались два небольших отверстия, именуемые промаксиллярными окнами. Задний край челюстной кости формировал (преимущественно) анторбитальное окно – одно из нескольких крупных отверстий в черепе. И предчелюстная, и челюстная кости имели несколько альвеол (зубных лунок) на своих нижних поверхностях. Над челюстной костью, контактируя с предчелюстной костью, располагалась носовая кость. Это была тонкая и удлиненная кость, вносящая вклад в верхнюю поверхность морды. Вместе предчелюстная и носовая кости формировали ноздрю или носовое отверстие, которое было относительно большим и круглым. Задний конец носовой кости сочленялся с лобной и слезной костями. Задняя область черепа была образована лобной, слезной, пост-орбитальной, скуловой, теменной, квадратной и квадрато-скуловой костями. Теменная кость была крупным элементом, имеющим слабо прямоугольную форму при взгляде сверху. На её заднем конце эта кость контактировала со скуловой костью, и эти элементы составляли основную часть крыши черепа. Квадратная кость имела Т-образную форму, а её основная часть была тонкой и деликатной. Её нижний конец сочленялся со скуловой костью (часто называемой щечной костью), которая представляла собой крупный, субтреугольный элемент. Её нижний край был заметно прямым и горизонтальным. Скуловая кость располагалась непосредственно над квадрато-скуловой костью: костью, имеющей форму перевернутой буквы Т. В целом, глазница или орбитальное окно – образованное слезной, скуловой, лобной и пост-орбитальной костями – была крупной и почти круглой, длиннее, чем выше. При взгляде сверху у задней части черепа присутствовала пара крупных и отчетливо округлых отверстий (височные окна), основными компонентами которых были пост-орбитальная и чешуйчатая кости. За скуловой костью развивалась перевернутая Т-образная кость (также встречающаяся у других дромеозавридов), известная как квадрато-скуловая кость. Верхний конец квадрато-скуловой кости сочленялся с челюстной костью, элементом неправильной формы, а её внутренняя сторона контактировала с теменной костью. Последняя имела большое значение для сочленения с нижней челюстью. Задней костью была затылочная кость, а её вырост – затылочный мыщелок – округлый и луковичный выступ, сочленяющийся с первым шейным позвонком. и, недавно, Цааган. Несколько исследований, опубликованных в 2010-х годах, включая расширенные версии анализов, поддержавших Velociraptorinae, не смогли выделить её как отдельную группу, а скорее предположили, что это парафилетическая группа, давшая начало Dromaeosaurinae. Впервые описанный в 1924 году, Велоцираптор был помещен в семейство Мегалозаврид, как и большинство плотоядных динозавров того времени (Мегалозавриды, как и Мегалозавр, функционировали как своего рода таксон-утилизатор, куда группировали многие несвязанные виды). В настоящее время признаны только два вида Велоцираптора: V. mongoliensis и V. osmolskae. Ниже приведены результаты филогенеза Eudromaeosauria, основанные на филогенетическом анализе, проведенном Джеймсом Г. Наполи и его командой в 2021 году при описании Куру, показывающие положение Велоцираптора:

The skull of Velociraptor was rather elongated and grew up to long. It was uniquely up curved at the snout region, concave on the upper surface, and convex on the lower surface. The snout, which occupied about 60% of the entire skull length, was notably narrow and mainly formed by the nasal, premaxilla, and maxilla bones. The was the anteriormost bone in the skull, and it was longer than taller. While its posterior end joined the nasal, the main body of the premaxilla touched the maxilla. The was nearly triangular in shape and the largest element of the snout. On its center or main body, there was a depression developing a small oval to circular shaped hole, called maxillary fenestra. Though in front of this fenestra were two small openings, referred to as promaxillary fenestrae. The posterior border of the maxilla formed (predominantly) the antorbital fenestra, one of the several large holes in the skull. Both premaxilla and maxilla had several alveoli (tooth sockets) on their bottom surfaces. Above the maxilla and making contact with the premaxilla, there was the bone. It was a thin/narrow and elongated bone contributing to the top surface of the snout. Together, both premaxilla and nasal bones gave form to the naris or narial fenestra (nostril opening), which was relatively large and circular. The posterior end of the nasal was joined by the frontal and lacrimal bones. The back or anterior region of the skull was built by the frontal, lacrimal, postorbital, jugal, parietal, quadrate, and quadratojugal bones. The was large element, having a vaguely rectangular shape when seen from above. On its posterior end, this bone was in contact with the , and such elements were the main bodies of the skull roof. The was a T shaped bone and its main body was thin and delicated. Its lower end meet the (often called cheek bone), which was a large, sub triangular shaped element. Its lower border was notably straight/horizontal. The was located just above the jugal: a stocky and strongly T shaped bone. As a whole, the orbit or orbital fenestra (eye socket)—formed by the lacrimal, jugal, frontal, and postorbital—was large and near circular in shape, being longer than taller. When seen from above, a pair of large and markedly rounded holes were present near the rear of the skull (the temporal fenestrae), whose main components were the postorbital and squamosal. Behind the jugal, an inverted T shaped bone (also seen in other dromaeosaurids), known as the , was developed. While the upper end of the quadratojugal joined the , an irregularly shaped element, its inner side meet the The latter was of great importance for the articulation with the lower jaw. The posteriormost bone was the and its projection the occipital condyle: a rounded and bulbous protuberance that meet the first vertebra of the neck. and more recently Tsaagan. Several studies published during the 2010s, including expanded versions of the analyses that found support for Velociraptorinae, have failed to resolve it as a distinct group, but rather have suggested it is a paraphyletic grade which gave rise to the Dromaeosaurinae. When first described in 1924, Velociraptor was placed in the family Megalosauridae, as was the case with most carnivorous dinosaurs at the time (Megalosauridae, like Megalosaurus, functioned as a sort of 'wastebin' taxon, where many unrelated species were grouped together). the only currently recognized species of Velociraptor are V. mongoliensis and V. osmolskae. Below are the results for the Eudromaeosauria phylogeny based on the phylogenetic analysis conducted by James G. Napoli and team in 2021 during the description of Kuru, showing the position of Velociraptor:

Перья

В 2007 году Алан Х. Тернер и его коллеги сообщили об обнаружении шести перовых бугорков на локтевой кости экземпляра Велоцираптора (IGM 100/981), найденного в местности Ухаа Толгод формации Джадохта. Тернер и его коллеги интерпретировали наличие перьев у Велоцираптора как аргумент против гипотезы о том, что более крупные, нелетающие манирапторы вторично утратили оперение из-за увеличения размеров тела. Кроме того, они отметили, что перовые бугорки практически не встречаются у современных нелетающих птиц, и их присутствие у Велоцираптора (который, предположительно, не мог летать из-за относительно больших размеров и коротких передних конечностей) свидетельствует о способности предков дромеозавридов к полету, что делает Велоцираптора и других крупных представителей этого семейства вторично нелетающими. Однако возможно, что крупные перья, предположительно присутствовавшие у предков Велоцираптора, выполняли функции, отличные от полета. Оперение нелетающего Велоцираптора могло использоваться для демонстрации, укрытия гнезд во время высиживания яиц, или для увеличения скорости и тяги при беге по наклонной поверхности.

Кормление

В 2020 году Пауэрс и его коллеги повторно изучили верхние челюсти нескольких таксонов эудромаеозавров, придя к выводу, что большинство азиатских и североамериканских эудромаеозавров различались по морфологии морды и экологическим стратегиям. Они обнаружили, что верхняя челюсть является надежным ориентиром при определении формы предчелюстной кости и общей формы морды. Например, у большинства азиатских видов, особенно велоцирапторинов, верхняя челюсть удлиненная, что указывает на избирательное питание у велоцирапторов и их родственников, например, на ловлю мелкой и быстрой добычи. В отличие от этого, большинство североамериканских эудромаеозавров, в основном дромеозавринов, характеризуются крепкой и глубокой морфологией верхней челюсти. Однако крупный дромеозаврин Ахиллобатор является уникальным исключением среди азиатских таксонов, обладая глубокой верхней челюстью. В 2022 году Манабу Сакамото разработал байесовскую филогенетическую прогностическую модель для оценки параметров жевательных мышц и силы укуса нескольких вымерших архозавров, основываясь на ширине черепа и филогенетических связях между группами. Среди изученных таксонов сила укуса велоцираптора составила 304 Н, что было ниже, чем у других дромеозаврид, таких как Dromaeosaurus (885 Н) или Deinonychus (706 Н).

Хищное поведение

Образец "Борящихся динозавров", найденный в 1971 году, сохранил Velociraptor mongoliensis и Protoceratops andrewsi в схватке и представляет собой прямое доказательство хищнического поведения. Первоначально выдвигалась гипотеза о том, что оба животных утонули. Сравнение склеральных колец Велоцираптора, Протоцератопса и современных птиц и рептилий указывает на то, что Велоцираптор, возможно, был ночным животным, в то время как Протоцератопс мог быть катемерным, активным в течение дня короткими периодами, что позволяет предположить, что схватка могла произойти в сумерках или при слабом освещении. Характерный коготь на втором пальце дромеозавридов традиционно изображался как оружие для нанесения режущих ударов; предполагалось, что он использовался для разрезания и потрошения добычи. В образце "Борящихся динозавров" Велоцираптор находится под Протоцератопсом, и один из его серповидных когтей, по-видимому, вонзен в горло жертвы, в то время как клюв Протоцератопса крепко сжат на правой передней конечности нападавшего. Это говорит о том, что Велоцираптор, возможно, использовал свой серповидный коготь для прокола жизненно важных органов горла, таких как яремная вена, сонная артерия или трахея, а не для разрезания брюшной полости. Внутренний край когтя был округлым и не особенно острым, что могло исключить возможность резания, хотя сохранилось только костное ядро когтя. Толстую брюшную стенку из кожи и мышц крупной добычи было бы трудно разрезать без специализированной режущей поверхности. Остатки Deinonychus, близкородственного дромеозавра, часто обнаруживаются в скоплениях нескольких особей. Дионих также был найден в ассоциации с крупным орнитоподом Тенонтозавром, что приводится в качестве доказательства кооперативной (стайной) охоты. Однако единственным надежным свидетельством социального поведения среди дромеозавридов является китайский след, на котором шесть особей крупного вида двигаются группой. Хотя в Монголии было найдено много изолированных окаменелостей Велоцираптора, ни одна из них не была тесно связана с другими особями. В 2011 году Денвер Фаулер и его коллеги предложили новый метод, с помощью которого дромеозавры, такие как Велоцираптор и подобные им, могли захватывать и обездвиживать добычу. Эта модель, известная как модель "ограничения добычи рапторами" (RPR), предполагает, что дромеозавры убивали свою добычу способом, очень похожим на современных хищных птиц: прыгая на добычу, прижимая ее своим весом и крепко удерживая большими серповидными когтями. Эти исследователи предположили, что, как и акципитриды, дромеозавр затем начинал поедать животное, пока оно еще живо, а смерть добычи в конечном итоге наступала в результате потери крови и отказа органов. Это предложение основано главным образом на сравнении морфологии и пропорций ног дромеозавров с несколькими группами современных хищных птиц с известным хищническим поведением. Фаулер обнаружил, что ноги дромеозавров наиболее похожи на ноги орлов и ястребов, особенно с точки зрения увеличенного второго когтя и аналогичного диапазона движений. Однако короткий плюсневой отросток и сила ног были бы более похожи на совиные. Метод хищничества RPR согласуется с другими аспектами анатомии Велоцираптора, такими как его необычная морфология челюсти и рук. Руки, которые могли оказывать большую силу, но, вероятно, были покрыты длинными перьями, могли использоваться в качестве стабилизаторов для равновесия, когда они находились на борющейся добыче, а также жесткий противовес хвост. Челюсти, которые, по мнению Фаулера и его коллег, были относительно слабыми, были бы полезны для укусов, напоминающих пилу, как у современного комодского варана, который также имеет слабый укус, чтобы добить свою добычу, если удары были недостаточно сильными. Эти хищнические адаптации, работающие вместе, также могут иметь значение для происхождения машущего полета у паравиан.

The "Fighting Dinosaurs" specimen, found in 1971, preserves a Velociraptor mongoliensis and Protoceratops andrewsi in combat and provides direct evidence of predatory behavior. When originally reported, it was hypothesized that the two animals drowned. Comparisons between the scleral rings of Velociraptor, Protoceratops, and modern birds and reptiles indicates that Velociraptor may have been nocturnal, while Protoceratops may have been cathemeral, active throughout the day during short intervals, suggesting that the fight may have occurred at twilight or during low light conditions. The distinctive claw, on the second digit of dromaeosaurids, has traditionally been depicted as a slashing weapon; its assumed use being to cut and disembowel prey. In the "Fighting Dinosaurs" specimen, the Velociraptor lies underneath, with one of its sickle claws apparently embedded in the throat of its prey, while the beak of Protoceratops is clamped down upon the right forelimb of its attacker. This suggests Velociraptor may have used its sickle claw to pierce vital organs of the throat, such as the jugular vein, carotid artery, or trachea (windpipe), rather than slashing the abdomen. The inside edge of the claw was rounded and not unusually sharp, which may have precluded any sort of cutting or slashing action, although only the bony core of the claw is preserved. The thick abdominal wall of skin and muscle of large prey species would have been difficult to slash without a specialized cutting surface. Remains of Deinonychus, a closely related dromaeosaurid, have commonly been found in aggregations of several individuals. Deinonychus has also been found in association with the large ornithopod Tenontosaurus, which has been cited as evidence of cooperative (pack) hunting. However, the only solid evidence for social behavior of any kind among dromaeosaurids comes from a Chinese trackway which shows six individuals of a large species moving as a group. Although many isolated fossils of Velociraptor have been found in Mongolia, none were closely associated with other individuals. In 2011, Denver Fowler and colleagues suggested a new method by which dromaeosaurs like Velociraptor and similar dromaeosaurs may have captured and restrained prey. This model, known as the "raptor prey restraint" (RPR) model of predation, proposes that dromaeosaurs killed their prey in a manner very similar to extant accipitrid birds of prey: by leaping onto their quarry, pinning it under their body weight, and gripping it tightly with the large, sickle shaped claws. These researchers proposed that, like accipitrids, the dromaeosaur would then begin to feed on the animal while it was still alive, and prey death would eventually result from blood loss and organ failure. This proposal is based primarily on comparisons between the morphology and proportions of the feet and legs of dromaeosaurs to several groups of extant birds of prey with known predatory behaviors. Fowler found that the feet and legs of dromaeosaurs most closely resemble those of eagles and hawks, especially in terms of having an enlarged second claw and a similar range of grasping motion. The short metatarsus and foot strength, however, would have been more similar to that of owls. The RPR method of predation would be consistent with other aspects of Velociraptors anatomy, such as their unusual jaw and arm morphology. The arms, which could exert a lot of force but were likely covered in long feathers, may have been used as flapping stabilizers for balance while atop a struggling prey animal, along with the stiff counterbalancing tail. The jaws, thought by Fowler and colleagues to be comparatively weak, would have been useful for row saw motion bites like the modern day Komodo dragon, which also has a weak bite, to finish off its prey if the kicks were not powerful enough. These predatory adaptations working together may also have implications for the origin of flapping in paravians.

Поведение в поисках

В 2010 году Хон и его коллеги опубликовали статью о своем открытии 2008 года – выпавших зубах, предположительно принадлежавших Велоцираптору, обнаруженных рядом с челюстной костью с отметинами зубов, которую они отнесли к протоцератопсу, в формации Баян-Мандаху. Авторы заключили, что находка свидетельствует о "поздней стадии поедания туши Велоцираптором", поскольку хищник, вероятно, съел другие части недавно убитого протоцератопса, прежде чем кусать его в область челюсти. Эти данные были расценены как подтверждение вывода, сделанного на основе ископаемого "Борящихся динозавров", о том, что протоцератопсы входили в рацион Велоцираптора. В 2012 году Хон и его коллеги опубликовали статью, описывающую экземпляр Велоцираптора, в кишечнике которого была обнаружена длинная кость аждархида – птерозавра. Это было интерпретировано как свидетельство падального поведения. В исследовании 2024 года, проведенном Це, Миллером, Питтманом и др., посвященном морфологии черепа и силе укуса различных дромеозавридов, было установлено, что Велоцираптор обладал более высокой устойчивостью к силе укуса по сравнению с другими дромеозавридами, такими как сам Дромеозавр и Дейноних, последний из которых был значительно крупнее. Авторы предполагают, что высокая устойчивость к силе укуса у Велоцираптора могла быть адаптацией к более частому получению пищи путем поедания падалей, чем посредством активной охоты.

Метаболизм

Велоцираптор был в некоторой степени теплокровным, поскольку охота требовала значительных затрат энергии. Современные животные, обладающие перьевым или шерстяным покровом, как это было у Велоцираптора, как правило, теплокровны, так как эти покровы выполняют функцию теплоизоляции. Однако скорость роста костей у дромеозавридов и некоторых ранних птиц указывает на более умеренный метаболизм по сравнению с большинством современных теплокровных млекопитающих и птиц. Киви схож с дромеозавридами по анатомии, типу оперения, структуре костей и даже узкому строению носовых проходов (обычно являющемуся ключевым индикатором метаболизма). Киви – высокоактивная, хотя и специализированная, нелетающая птица со стабильной температурой тела и относительно низкой частотой метаболизма в состоянии покоя, что делает его хорошей моделью для изучения метаболизма примитивных птиц и дромеозавридов.

Палеопатология

Норелл с коллегами в 1995 году описали череп *V. mongoliensis* с двумя параллельными рядами мелких проколов на лобных костях, которые при ближайшем рассмотрении соответствовали расстоянию между зубами и их размеру у *Velociraptor*. Они предположили, что ранение было нанесено другим *Velociraptor* в ходе схватки между особями этих видов. Поскольку костная ткань не демонстрирует признаков заживления в области укусов, а сам экземпляр не был потревожен падальщиками, вероятно, этот индивид погиб от полученной раны. В 2001 году Молнар и его команда отметили, что этот образец, имеющий номер MPC D 100/976, происходит из местонахождения Тугрик-Шире, где также был найден образец "Бойцовских динозавров". В 2012 году Дэвид Хоун и его коллеги сообщили о другом раненом экземпляре *Velociraptor* (MPC D 100/54, предположительно, молодой особь), в брюшной полости которого были обнаружены кости аждархидного птерозавра. Судя по всему, динозавр либо нес, либо восстанавливался после травмы, вызванной переломом ребра. Анализ костей птерозавра, не имеющих следов ям или деформаций, связанных с пищеварением, указывает на то, что *Velociraptor* умер вскоре после получения ранения, возможно, от него же. Тем не менее, исследователи отметили признаки начала заживления переломанного ребра. Осадочные отложения в данной формации свидетельствуют о сходной обстановке осадконакопления с формацией Джадохта.

Формация Джадохта

Известные экземпляры Velociraptor mongoliensis были обнаружены в формации Джадохта (также известной как Джадокхта), в монгольской провинции Омногови. По оценкам, эта геологическая формация датируется кампанской ступенью (от 75 до 71 миллиона лет назад) позднего мелового периода. Обильные осадочные отложения – пески, песчаники или калихе – формации Джадохта были отложены эоловыми (ветровыми) процессами в аридных условиях с полями песчаных дюн и лишь эпизодическими ручьями, что подтверждается крайне скудными речными отложениями при полузасушливом климате. Формация Джадохта разделена на нижний член Бэйн Дзак и верхний член Тургругин. V. mongoliensis известен по обоим членам, представленным многочисленными экземплярами. V. mongoliensis был найден во многих из наиболее известных и продуктивных локаций Джадохта. Типовой экземпляр был обнаружен на местонахождении Пламенные скалы (сублокальность более крупной локальности/региона Байн Дзак).

Культурное значение

Велоцираптор обычно воспринимается как злобный и хитрый убийца благодаря его изображению в романе Майкла Крайтона «Парк Юрского периода» 1990 года и его экранизации 1993 года, снятой Стивеном Спилбергом. «Рапторы», показанные в «Парке Юрского периода», на самом деле были смоделированы по образцу близкородственного дромеозаврида Дейнониха. Палеонтологи как в романе, так и в фильме обнаружили скелет в Монтане, далеко от центральноазиатского ареала Велоцираптора, но характерного для ареала Дейнониха. Крайтон несколько раз встречался с открывателем Дейнониха, Джоном Остромом, в Йельском университете, чтобы обсудить детали возможного спектра поведения и внешнего вида животного. Крайтон в какой-то момент извинился перед Остромом за то, что решил использовать имя Велоцираптор вместо Дейнониха, поскольку первое имя было «более драматичным». По словам Острома, Крайтон заявил, что Велоцираптор в романе был основан на Дейнонихе практически в каждой детали, и изменено было только название. Создатели фильма «Парк Юрского периода» также запросили все опубликованные Остромом работы о Дейнонихе во время производства. Они изобразили животных с размерами, пропорциями и формой морды Дейнониха, а не Велоцираптора. Производство «Парка Юрского периода» началось до того, как в 1991 году стало известно об открытии крупного дромеозаврида Ютараптора, но, как написала об этом открытии Джоди Дункан: «Позже, после того как мы спроектировали и построили раптора, в Юте был обнаружен скелет раптора, который они окрестили «супер-хищником». Они обнаружили самого большого на сегодняшний день Велоцираптора, ростом около полутора метров, как и наш. Мы его спроектировали, построили, а потом они его нашли. Это до сих пор поражает меня». «Парк Юрского периода» и его продолжение «Потерянный мир: Юрский парк» вышли в прокат до открытия, что дромеозавры имели перья, поэтому Велоцираптор в обоих фильмах был изображен покрытым чешуей и без перьев. Для фильма «Парк Юрского периода III» самцу Велоцираптора были добавлены структуры, похожие на перья, вдоль затылка и шеи, но эти структуры не соответствуют перьям, которыми Велоцираптор был бы покрыт в реальности, из-за соображений непрерывности сюжета. В трилогии «Мир Юрского периода» перья Велоцираптора были проигнорированы, сохранив дизайн из «Парка Юрского периода». Однако дромеозавр Пирорраптор был изображен с перьями в фильме «Мир Юрского периода: Господство», наряду с другими изменениями, такими как укрепление хвоста за счет окостенения сухожилий и пронация кистей.

Velociraptor is commonly perceived as a vicious and cunning killer thanks to their portrayal in the 1990 novel Jurassic Park by Michael Crichton and its 1993 film adaptation, directed by Steven Spielberg. The "raptors" portrayed in Jurassic Park were actually modeled after the closely related dromaeosaurid Deinonychus. Paleontologists in both the novel and film excavate a skeleton in Montana, far from the central Asian range of Velociraptor but characteristic of the Deinonychus range. Crichton met with the discoverer of Deinonychus, John Ostrom, several times at Yale University to discuss details of the animal's possible range of behaviors and appearance. Crichton at one point apologetically told Ostrom that he had decided to use the name Velociraptor in place of Deinonychus because the former name was "more dramatic." According to Ostrom, Crichton stated that the Velociraptor of the novel was based on Deinonychus in almost every detail, and that only the name had been changed. The Jurassic Park filmmakers also requested all of Ostrom's published papers on Deinonychus during production. They portrayed the animals with the size, proportions, and snout shape of Deinonychus rather than Velociraptor. Production on Jurassic Park began before the discovery of the large dromaeosaurid Utahraptor was made public in 1991, but as Jody Duncan wrote about this discovery: "Later, after we had designed and built the raptor, there was a discovery of a raptor skeleton in Utah, which they labeled 'super slasher.' They had uncovered the largest Velociraptor to date and it measured five and a half feet tall, just like ours. So we designed it, we built it, and then they discovered it. That still boggles my mind." Jurassic Park and its sequel The Lost World: Jurassic Park were released before the discovery that dromaeosaurs had feathers, so the Velociraptor in both films were depicted as scaled and featherless. For Jurassic Park III, the male Velociraptor was given quill like structures along the back of the head and neck, but these structures do not resemble the feathers that Velociraptor would have had in reality due to reasons of continuity. The Jurassic World sequel trilogy ignored the feathers of Velociraptor, adhering to the designs from Jurassic Park. However, the dromaeosaur Pyroraptor was feathered for Jurassic World Dominion, along with other changes such as stiffening the tail to account for ossified tendons and de pronating the hands.