Введение
Вымершее семейство птицеподобных динозавров
Troodontidae /ˈtroʊ.dɒn.tɪˌdiː/ — это клада птицеподобных тероподовых динозавров. На протяжении большей части XX века окаменелостей троодонтид было немного и они были неполными, поэтому их в разное время связывали с различными динозавровыми линиями. Более поздние палеонтологические находки полных и сочленённых экземпляров (включая экземпляры, сохранившие перья, яйца, эмбрионы и молодых особей) помогли углубить понимание этой группы. Анатомические исследования, особенно изучение наиболее примитивных троодонтид, таких как Синовенатор, демонстрируют поразительное анатомическое сходство с Археоптериксом и примитивными дромеозавридами, и показывают, что они являются родственниками, образующими кладу под названием Paraves.
Эволюция
Самый старый известный троодонтид — *Hesperornithoides* из поздней юры Вайоминга. Немного более древний *Koparion* из Юты представлен лишь одним зубом, а мелкие зубы манирапторов из средней юры Англии были идентифицированы как принадлежащие неопределённым троодонтидам в 2023 году. На протяжении мелового периода троодонтиды распространились по западной части Северной Америки, Азии и Европы, что указывает на преимущественно лавразийское распространение группы. Однако в 2013 году один диагностический зуб из верхнемелового (мастрихтского) формационного слоя Калламеду на юге Индии был определён как зуб троодонтида, что позволяет предположить, что троодонтиды либо обитали также в Гондване, либо успели расселиться в Индию из других регионов до её отделения в виде островного континента. Возможное присутствие троодонтидов в Гондване подтверждается находками останков средней юры, указывающими на то, что они возникли до распада Пангеи. Тем не менее, из-за недостатка других останков из этого региона, было предложено считать наличие гондуанских троодонтидов предварительным.
Описание
Троодонтиды — это группа маленьких, птицеподобных, стройных манирапторов. У всех троодонтидов есть уникальные особенности черепа, такие как большое количество плотно расположенных зубов в нижней челюсти. Троодонтиды обладали серповидными когтями и хватательными руками, а также одними из самых высоких нептичьих коэффициентов энцефализации, что свидетельствует о развитом поведении и острых чувствах. У них были необычно длинные ноги по сравнению с другими тероподами, с большим изогнутым когтем на втором, оттяжном пальце, напоминающим "серповидный коготь" дромеозавридов. Однако серповидные когти троодонтидов не были такими большими или изогнутыми, как у дромеозавридов, и в некоторых случаях их нельзя было полностью оторвать от земли и "втянуть". По крайней мере, у одного троодонтида, Бороговии, второй палец не мог быть поднят высоко над землей, а коготь был прямым, а не изогнутым или серповидным. Троодонтиды имели необычно большой мозг среди динозавров, сопоставимый с мозгом современных нелетающих птиц. Их глаза также были большими и направлены вперед, что указывало на хорошее бинокулярное зрение. Уши троодонтидов также были необычными среди тероподов, с увеличенными полостями среднего уха, что свидетельствует об остром слухе. Расположение этой полости рядом с барабанной перепонкой, вероятно, помогало обнаруживать низкочастотные звуки. У некоторых троодонтидов уши также были асимметричными, одно ухо располагалось выше на черепе, чем другое – особенность, свойственная лишь некоторым совам. Специализация ушей может указывать на то, что троодонтиды охотились подобно совам, используя слух для обнаружения мелкой добычи.
Диета
Хотя большинство палеонтологов считают, что они были хищными плотоядными, многочисленные мелкие, грубо зазубренные зубы, большой размер дентиклов и U-образные челюсти некоторых видов (особенно троодонов) позволяют предположить, что отдельные виды могли быть всеядными или травоядными. Некоторые исследователи отмечают, что большой размер дентиклов напоминает зубы современных игуановых ящериц. В отличие от этого, у немногих видов, таких как Байронозавр, было большое количество игольчатых зубов, которые, по-видимому, лучше всего подходили для захвата мелкой добычи, такой как птицы, ящерицы и мелкие млекопитающие. Другие морфологические характеристики зубов, такие как детальная форма дентиклов и наличие кровяных борозд, также указывают на плотоядность. Анализ соотношений бария к кальцию и стронция к кальцию, которые выше у плотоядных из-за биоаккумуляции, показал низкие значения в зубах Stenonychosaurus, что позволяет предположить, что его рацион варьировался от смешанного до преимущественно растительного всеядения. Хотя о хищническом поведении троодонтид известно немного, Фаулер и его коллеги предполагают, что более длинные ноги и меньшие серповидные когти (по сравнению с дромеозавридами) указывают на более бегающий образ жизни, хотя исследование также показывает, что троодонтиды, вероятно, все еще использовали когти на пальцах для манипулирования добычей. Пропорции метатарсальных, таранных костей и когтей троодонтид указывают на то, что у них были более проворные, но менее сильные ноги, возможно, лучше приспособленные для захвата и усмирения мелкой добычи. Это говорит об экологической дифференциации от более медленных, но более мощных дромеозаврид.
Классификация
Троодонтидные окаменелости были одними из первых описанных останков динозавров. Первоначально Лейди (1856) полагал, что они принадлежат лацертилиям (ящерицам), но к 1924 году Гилмор отнес их к динозаврам, предположив, что они являются орнитисхиями и объединив их со стегоцералом, пахицефалозавром, в семейство Троодонтиды. Лишь в 1945 году К.М. Штернберг признал Троодонтиды семейством тероподов. С 1969 года Троодонтиды обычно объединяют с Дромеозавридами в кладу (естественную группу), известную как Диенохозавры, однако это не было общепринятым мнением. Холц (в 1994 году) выделил кладу Буллатозавры, объединив Орнитомимозавров («динозавров-страусов») и Троодонтиды на основании таких признаков, как, в частности, расширенная мозговая коробка (парабазисфеноид) и длинное, низкое отверстие в верхней челюсти (верхнечелюстная фенestra). Строение таза также указывало на то, что они были менее продвинутыми, чем дромеозавриды. Однако новые находки примитивных троодонтидов из Китая (таких как Sinovenator и Mei) демонстрируют сильное сходство между Троодонтидами, Дромеозавридами и примитивной птицей Archaeopteryx, и большинство палеонтологов, включая Холца, теперь считают, что троодонтиды гораздо теснее связаны с птицами, чем с орнитомимозаврами, что привело к отказу от клады Буллатозавры. Одно исследование систематики тероподов, проведенное участниками группы reasonator=yes, выявило поразительное сходство между наиболее базальными дромеозавридами, троодонтидами и археоптериксом. Эта клада совместно называется Паравесами Новасом и Полом. Обширный кладистический анализ, проведенный Тернером и др. (2012), подтвердил монофилию Троодонтид.
Филогения
Существуют различные представления о составе родов, входящих в Troodontidae, и об их взаимосвязях. Очень примитивные виды, такие как Anchiornis huxleyi, в разных исследованиях рассматривались то как ранние троодонтиды, то как ранние представители теснородственной группы Avialae, то как более примитивные паравианские динозавры. Кладограмма ниже основана на результатах исследования Лефевра и др. (2017). Шен и др. (2017a) исследовали филогенезу троодонтидов, используя модифицированную версию анализа Цуихидзи и др. (2014). Этот анализ, в свою очередь, основывался на данных, опубликованных Гао и др. (2012), являясь слегка измененной версией анализа Сюй и др. (2011) с акцентом на продвинутых троодонтидов. Упрощенная версия представлена ниже. В 2014 году Брусатте, Ллойд, Ван и Норелл опубликовали анализ Coelurosauria, основанный на данных Тернера и др. (2012), которые выделили третье подсемейство троодонтидов – Jinfengopteryginae. Обновленную версию анализа Брусатте и др. представили Шен и др. (2017b), включив больше таксонов и получив более четкое разрешение. Шен и др. выделили четвертое подсемейство троодонтидов – Sinovenatorinae. Упрощенная версия их анализа представлена ниже.
Палеобиология
Было описано множество гнезд троодонтидов, включая яйца, содержащие окаменелые эмбрионы. На основе этих данных были разработаны гипотезы о размножении троодонтидов (см. Troodon). Несколько окаменелостей троодонтов, включая экземпляры Мэй и Синорнитоидеса, демонстрируют, что эти животные отдыхали, подобно птицам, поджимая голову под передними конечностями. Эти окаменелости, а также многочисленные сходства в строении скелета с птицами и другими оперенными динозаврами, подтверждают предположение о том, что троодонтиды, вероятно, были покрыты оперением, похожим на птичье. Обнаружение полностью оперенных, примитивных троодонтидов, таких как Джианианхуалонг, поддерживает эту точку зрения. В 2004 году Марк Норелл и его коллеги описали два частичных черепа троодонтидов (номера образцов IGM 100/972 и IGM 100/974), найденные в гнезде яиц овирапторидов в формации Джадохта (Монголия). Гнездо, по всей вероятности, принадлежит овирапторидозавру, поскольку эмбрион овирапторида сохранился внутри одного из яиц. Изначально Норэлл и др. (1994) описали эти два частичных черепа троодонтидов как дромаеозавридов, но после дальнейшего изучения они были отнесены к троодонтиду Байронозавр. Троодонтиды были либо новорожденными, либо эмбрионами, и к ним прилипли фрагменты скорлупы, хотя, судя по всему, это скорлупа яиц овирапторидов. Присутствие крошечных троодонтидов в гнезде овирапторида – загадка. Гипотезы, объясняющие, как они там оказались, включают в себя то, что они были добычей взрослого овирапторида, что они охотились на вылупляющихся овирапторид, или что некоторые троодонтиды могли быть гнездовыми паразитами.
Кормление
Было обнаружено, что способ питания троодонтидов типичен для тероподов-коэлурозавров, с характерным методом "прокол и выдергивание", который также встречается у таких тероподов, как дромеозавриды и тираннозавриды. Исследования следов износа на зубах дромеозаврид, проведенные Анжеликой Торисес и коллегами, показывают, что зубы дромеозаврид демонстрируют схожие паттерны износа с теми, что наблюдаются у вышеупомянутых групп. Однако микроизнос зубов указывает на то, что дромеозавриды, вероятно, предпочитали более крупную добычу, чем троодонтиды, с которыми они часто делили среду обитания. Такие различия в пищевых предпочтениях, вероятно, позволяли им сосуществовать в одних и тех же экосистемах. То же исследование также показало, что дромеозавриды, такие как Dromaeosaurus и Saurornitholestes (два дромеозаврида, проанализированных в исследовании), вероятно, включали кости в свой рацион и были лучше приспособлены к удержанию и обработке сопротивляющейся добычи, в то время как троодонтиды, обладавшие более слабыми челюстями, охотились на животных с мягким телом, а также на беспозвоночных и падаль, которая была неподвижна или могла быть проглочена целиком.
Полет
По сравнению с большинством других паравиан, троодонтиды не обладают выраженной специализацией к воздушному передвижению. Однако, Jinfengopteryx по своим характеристикам близок к нептичьим тероподам, способным к активному полету, таким как Микрораптор и Рахонавис.
Эволюция птиц
Троодонтиды важны для исследований происхождения птиц, поскольку они разделяют множество анатомических признаков с ранними птицами. Особенно важно, что практически полный экземпляр Hesperornithoides ("Лори") – это троодонтид из позднеюрской формации Моррисон, относящийся к периоду, близкому ко времени существования археоптерикса. Обнаружение юрских троодонтид является прямым физическим доказательством присутствия продвинутых деинонихозавров до появления птиц. Этот факт убедительно опровергает "временной парадокс", приводимый немногими оставшимися противниками теории тесной связи птиц и динозавров.