Фитофтора раморум: Внезапная гибель дубов и другие заболевания растений.

Фитофтора раморум: причина внезапной гибели дуба (SOD). Симптомы, поражаемые растения (рододендрон, вибурнум), распространение и опасность болезни.

26 мин чтения

100%

Источник: Phytophthora ramorum — Wikipedia

Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.

Содержание

Введение

Вид одноклеточного организма

Phytophthora ramorum – это оомицет, вызывающий заболевание внезапной гибели дуба (SOD). Болезнь поражает дуб и другие виды деревьев, оказывая разрушительное воздействие на популяции дуба в Калифорнии и Орегоне, а также встречаясь в Европе. Симптомы включают изъязвления, выделяющие смолу, на стволе дерева и отмирание побегов и листвы, что во многих случаях приводит к гибели дерева. P. ramorum также заражает множество других видов растений, особенно древесные декоративные растения, такие как рододендроны, вибурнумы и пиерисы, вызывая симптомы на листьях, известные как раморозное отмирание или пятнистость раморозного типа. Такие растения могут служить источником инфекции для новых заражений, поскольку патоген производит споры, которые могут распространяться с дождевыми каплями и потоками воды. О P. ramorum впервые сообщили в 1995 году, и происхождение патогена до сих пор не установлено, однако большинство данных свидетельствует о том, что он был занесен как чужеродный вид в Европу и Северную Америку в разные периоды времени. Существует очень мало способов контроля над этим заболеванием, и они основаны на раннем обнаружении и правильной утилизации зараженного растительного материала.

Присутствие

Известно, что это заболевание распространено в прибрежном регионе Калифорнии между Биг-Сур (в округе Монтерей) и южным округом Гумбольдт. Его наличие подтверждено во всех прибрежных округах в пределах этого ареала, а также во всех прилегающих внутренних округах от округа Санта-Клара на север до округа Лейк. Однако к востоку от Калифорнийского хребта болезнь не обнаружена. В 2001 году о случаях заболевания сообщили в округе Карри, штат Орегон, расположенном непосредственно к северу от границы с Калифорнией. Округ Сонома пострадал сильнее всего, демонстрируя более чем двукратное превышение площади новых случаев гибели растений по сравнению с любым другим округом Калифорнии. Примерно в то же время аналогичное заболевание в континентальной Европе и Великобритании также было идентифицировано как Phytophthora ramorum. Среди восприимчивых растений – рододендрон, мадрон (Arbutus menziesii), вечнозеленая черника (Vaccinium ovatum), лавр калифорнийский (Umbellularia californica), букея (Aesculus californica), клен крупнолистный (Acer macrophyllum), тойон (Heteromeles arbutifolia), манзанита (Arctostaphylos spp.), секвойя вечнозеленая (Sequoia sempervirens), дугласия (Pseudotsuga menziesii), кофеберри (Rhamnus californica), жимолость (Lonicera hispidula) и дуб Шрева (Quercus parvula). P. ramorum чаще вызывает менее серьезное заболевание, известное как отмирание ветвей и пятнистость листьев (ramorum dieback/leaf blight), у этих растений-хозяев. Характерными симптомами являются темные пятна на листьях, а у некоторых растений – отмирание стеблей и побегов. Болезнь способна привести к гибели некоторых растений-хозяев, таких как рододендрон, но большинство из них выживают. Динамика развития заболевания у этих видов изучена недостаточно. Симптомы на секвойях проявляются в виде фиолетовых пятен на побегах, изменения цвета хвои и раковых образований на мелких ветвях, что может привести к гибели побегов. Основным симптомом заражения рододендрона P. ramorum являются пятна на листьях, которые расширяются, образуя поражения. Поражения проникают сквозь ткани растения, поэтому пятна выглядят одинаково с обеих сторон листа. Обычно они имеют треугольную форму и распространяются вдоль центральной жилки. Они могут появляться в любом месте, где на поверхности листа скапливается вода. Пятна на листьях имеют размытые края и могут выглядеть водянистыми. В тяжелых случаях может погибнуть все растение-хозяин.

The disease is known to exist in California's coastal region between Big Sur (in Monterey County) and southern Humboldt County. It is confirmed to exist in all coastal counties in this range, as well as in all immediately inland counties from Santa Clara County north to Lake County. It has not been found east of the California Coast Ranges, however. It was reported in Curry County, Oregon, just north of the California stateline, in 2001. Sonoma County has been hit hardest, having more than twice the area of new mortality of any other county in California. About the same time, a similar disease in continental Europe and the UK was also identified as Phytophthora ramorum. including rhododendron, madrone (Arbutus menziesii), evergreen huckleberry (Vaccinium ovatum), California bay laurel (Umbellularia californica), buckeye (Aesculus californica), bigleaf maple (Acer macrophyllum), toyon (Heteromeles arbutifolia), manzanita (Arctostaphylos spp. ), coast redwood (Sequoia sempervirens), Douglas fir (Pseudotsuga menziesii), coffeeberry (Rhamnus californica), honeysuckle (Lonicera hispidula), and Shreve oak (Quercus parvula). P. ramorum more commonly causes a less severe disease known as ramorum dieback/leaf blight on these hosts. Characteristic symptoms are dark spots on foliage and in some hosts the dieback of the stems and twigs. The disease is capable of killing some hosts, such as rhododendron, but most survive. Disease progression on these species is not well documented. Redwoods symptoms show purple lesions on sprouts and needle discoloration and cankers on small branches, which can lead to sprout mortality. The primary symptom of P. ramorum on Rhododendron are leaf spots that expand into lesions. The lesions pierce through the plant tissue so that the spots are the same on both the top and bottom of the leaf. The lesions are usually triangular in shape and extend along the midvein. They can appear anywhere water collects on the surface of the leaf. Leaf spots have diffused margins and can appear water soaked. In severe cases, the entire host plant can die.

В Европе

В Европе болезнь ramorum впервые была замечена на Rhododendron и Viburnum в начале 1990-х годов, где изначально она была обнаружена в основном на растениях, выращенных в контейнерах в питомниках. Основными симптомами были отмирание листьев и побегов. К 2007 году болезнь распространилась по питомникам и торговым центрам в 16 европейских странах и была обнаружена в садах, парках и лесах как минимум в восьми странах. Это был первый случай в мире, когда Phytophthora ramorum была обнаружена на этом виде растений. С тех пор она также широко распространилась на плантациях лиственницы в Уэльсе и на юго-западе Шотландии, что привело к вырубке лиственницы на сотнях акров/гектаров. К февралю 2014 года болезнь распространилась на японские плантации лиственницы на юге страны. Coillte, владеющая двадцатью лесами, где присутствовала болезнь, вырубила 16 000 деревьев в одном из своих лесов, ранее уже вырубив 150 гектаров для сдерживания распространения болезни. В 2023 году было обнаружено, что болезнь поражает деревья лиственницы в Уайминг-Брук, Шеффилд, и планируется вырубить более 1000 деревьев для локализации инфекции. Близкородственный вид Phytophthora kernoviae вызывает схожие симптомы с P. ramorum, но поражает европейский бук (Fagus sylvatica).

Цикл болезни

Первичный инокулум (спорангии) P. ramorum развивается на листьях основного хозяина, к которому относятся такие виды деревьев, как калифорнийский лавр – крупное лиственное дерево, произрастающее на западном побережье Тихого океана. Затем эти споры переносятся дождем и воздушными потоками на листья новых восприимчивых растений, включая широколиственные деревья, такие как таноакс, где начинается их развитие.

Трансмиссия

P. ramorum производит как споры покоя (хламидоспоры), так и зооспоры, снабженные жгутиками для передвижения. Распространение P. ramorum происходит по воздуху, одним из основных механизмов является разбрызгивание спор дождем на восприимчивые растения и в водоемы для дальнейшего переноса на значительные расстояния. Как отмечалось выше, P. ramorum не приводит к гибели всех растений-хозяев, и эти растения играют ключевую роль в эпидемиологии заболевания, служа источником инокуля. В Калифорнии основным источником инокуля, по-видимому, является калифорнийский лавр (Umbellularia californica). Зеленые отходы, такие как опавшая листва и пни деревьев, также способны поддерживать P. ramorum в качестве сапротрофа и служить источником инокуля. Благодаря способности заражать многие декоративные растения, P. ramorum может распространяться при их перемещении. В питомниках P. ramorum распространяется преимущественно между соприкасающимися растениями и при контакте с зараженной поверхностной водой. Дальнее распространение обеспечивается транспортировкой инфицированных растений из питомников, что, вероятно, стало причиной интродукции в Европу и Северную Америку. Люди, занимающиеся активным отдыхом на природе, такие как туристы, велосипедисты, всадники и другие, могут непреднамеренно переносить патоген в ранее незараженные районы. Путешественники, посещающие районы, где обнаружена внезапная гибель дуба, могут помочь предотвратить распространение болезни, очищая обувь, шины, инструменты, походное снаряжение (и снаряжение животных) перед возвращением домой или въездом в незараженную зону, особенно после контакта с грязной почвой. Кроме того, перемещение дров может привести к заносу внезапной гибели дуба в ранее незараженные области. Домовладельцам и путешественникам рекомендуется покупать и сжигать местные дрова. Перенос P. ramorum также может происходить с помощью пронагосфер на внешней поверхности некоторых животных, таких как перелетные птицы, улитки и слизни. Европейская популяция преимущественно относится к типу A1, в то время как в Северной Америке встречаются оба типа спаривания – A1 и A2. Генетический анализ двух изолированных видов указывает на их репродуктивную изоляцию. В среднем, тип спаривания A1 более вирулентен, чем A2, однако наблюдается большая вариабельность в патогенности изолятов A2. В настоящее время неясно, способен ли этот патоген размножаться половым путем в природе, и генетические исследования показали, что линии двух типов спаривания могут быть репродуктивно или географически изолированы, учитывая наблюдаемое эволюционное расхождение. В исследовании 2010 года изучалась способность к половому размножению этого патогена путем скрещивания типа EU1 A1 с европейскими и американскими типами A2. Использовались агаровые плашки с томатным соком, содержащие активно растущие культуры P. ramorum различных типов на морковном агаре, инкубированные в темноте при 20°C. Полученные ооспоры были изолированы, очищены и окрашены тетразолиевым красителем в MTT-тесте. Фиолетовые ооспоры считались покоящимися, а прозрачные, синие или черные – нежизнеспособными. Однако некоторые фиолетовые споры имели аномальную морфологию. Нормальная морфология включает ядро, двойную стенку и оопласт. После 60-дневного периода созревания прорастания покоящихся ооспор не наблюдалось. После 110-дневной инкубации проросло более 0,5% ооспор. Увеличение времени инкубации лишь незначительно повысило процент прорастания. Потомство, полученное из ооспор, было разнообразным, некоторые изоляты были гомоталлическими, а другие – типов A1 или A2. Патогенность потомства также была переменной. С момента открытия источника этого патогена в восточноазиатских лавровых лесах вблизи провинции Юньнань и на юго-западе Японии были охарактеризованы дополнительные типы патогена, такие как индокитайский (IC) и японский (NP) фенотипы, основанные на морфологии колоний на агаре. Однако, по-видимому, существует только два жизнеспособных типа спаривания – A1 и A2, при этом один изолят из индокитайской группы не реагировал на попытки индуцировать спаривание, что привело к его классификации как "A0" – нереагирующий. Типы A1 и A2 были выделены как из Японии, так и из приграничной зоны Юньнань/Вьетнам. Образование гаметангиев было скудным. Средний диаметр ооспор составил 26,1 микрометра. Из образовавшихся ооспор 81,5% IC1 и IC2 потомства имели нормальную морфологию, а 18,5% были явно абортированы. Для гаметангиев NP1xNP2 количество было слишком малым для определения частоты абортов, но она была очень высокой. В целом, можно заключить, что P. ramorum способен к половому размножению, но оно крайне неэффективно, даже в исходной популяции.

P. ramorum produces both resting spores (chlamydospores) and zoospores, which have flagella enabling swimming. P. ramorum is spread by air; one of the major mechanisms of dispersal is rainwater splashing spores onto other susceptible plants, and into watercourses to be carried for greater distances. As mentioned above, P. ramorum does not kill every plant that can be used as a host, and these plants are most important in the epidemiology of the disease as they act as sources of inoculum. In California, California bay laurel (Umbellularia californica) seems to be the main source of inoculum. Green waste, such as leaf litter and tree stumps, are also capable of supporting P. ramorum as a saprotroph and acting as a source of inoculum. Because P. ramorum is able to infect many ornamental plants, it can be transmitted by ornamental plant movement. In nursery settings, P. ramorum is dispersed mostly between adjacent, touching plants and exposure to infested surface water. Long distance dispersal is enabled by shipments of infected nursery plants, which is likely the cause for introduction into Europe and North America. Hikers, mountain bikers, horseback riders, and other people engaged in various outdoor activities may also unwittingly move the pathogen into areas where it was not previously present. Those travelling in an area known to be infested with SOD can help prevent the spread of the disease by cleaning their (and their animals') feet, tires, tools, camping equipment, etc. before returning home or entering another uninfected area, especially if they have been in muddy soil. Additionally, the movement of firewood could introduce sudden oak death to otherwise uninfected areas. Both homeowners and travelers are advised to buy and burn local firewood. Transmission of P. ramorum may also occur through movement of propagules on the exterior of some animals, such as migratory birds, snails, and slugs. The European population is predominantly A1 while both mating types A1 and A2 are found in North America. Genetics of the two isolates indicate that they are reproductively isolated. On average, the A1 mating type is more virulent than the A2 mating type, but more variation occurs in the pathogenicity of A2 isolates. It is currently not clear whether this pathogen can reproduce sexually in nature and genetic work has suggested that the lineages of the two mating types might be isolated reproductively or geographically given the evolutionary divergence observed. One study conducted in 2010 investigated the sexual reproduction capacity of this pathogen by pairing between the EU1 A1 type and both European and American A2 types. Plugs of tomato juice agarose containing actively growing P. ramorum cultures of different types on carrot agar and incubated in the dark at 20 Celsius. Resultant oospores were isolated, cleaned, and stained with tetrazolium dye in the MTT assay. Purple oospores were counted as dormant whereas clear, blue, or black were considered non viable. Some of the purple spores had abnormal morphologies, however. Normal morphology includes a nucleus, a double wall, and an ooplast. After a 60 day maturation period, no germination of the dormant oospores was observed. After a 110 day incubation period, >0.5% of oospores germinated. Longer germination times only marginally increased germination rate. Progeny obtained from the oospores were diverse, with some being homothallic and others being of either A1 or A2 types. Pathogenicity of progeny was likewise variable. Since the discovery of the origin of this pathogen in East Asian laurel forests near Yunnan province and in southwestern Japan, more types of this pathogen have been characterized, such as Indochinese (IC) and Japanese (NP) phenotypes based on colony morphology on agar. However, it appears that there are still only two viable mating types, A1 and A2, with one isolate from the Indochinese group failing to respond to any attempts at inducing mating, leading it to be characterized as "A0", a non responder. A1 and A2 types were isolated from both Japan and the Yunnan/Vietnam border. Resultant gametangia were sparse. Mean oospore diameter was 26.1 micrometers. Of those oospores that were created, 81.5% of IC1 and IC2 offspring had normal morphology. 18.5% were obviously aborted. For NP1xNP2 gametangia were too sparse to determine abortion rates, but it was very high. Overall, it seems that P. ramorum is capable of sexual reproduction but it is very inefficient, even among the source population.

Возможные источники

P. ramorum – относительно новое заболевание, и по поводу его возможного происхождения и эволюции велось несколько дискуссий. Одна из основных причин, по которой сложно определить естественный ареал этого организма, заключается в том, что он обычно не вызывает симптоматических или инфекционных заболеваний у хозяев, адаптированных к естественному сосуществованию с ним. Значительные разрушения происходят только тогда, когда этот организм проникает в уязвимые местообитания с менее устойчивыми видами-хозяевами. В 2021 году были опубликованы результаты исследований, показывающие, что истоки этого патогена находятся в субтропических лаврисильвовых лесах Восточной Азии, в частности, в районе границы Вьетнама и провинции Юньнань (Китай), а также на юго-западе Японии. 505 культур Phytophthora были получены из листьев горных ручьев Фансипан и Сау-Чуа; из них 64 образца из 7 ручьев (6 из Фансипан и 1 из Сау-Чуа) были идентифицированы как P. ramorum. На японских островах Сикоку и Кюсю были отобраны пробы из 17 водосборных бассейнов ручьев, в результате чего было получено 597 культур Phytophthora; из них 3 из Сикоку и 4 из Кюсю были идентифицированы как P. ramorum. Помимо типов EU и NA, исследователи, основываясь на морфологии колоний на морковном агаре, выделили две новые фенотипические группы: индокитайскую и японскую. В тесте на воздействие высокой температуры и дефицита влаги NA2 и EU2 проявили высокую устойчивость, в то время как NA1 и EU1 не показали роста. Колонии индокитайского (IC) и японского (NP) фенотипов демонстрировали сильно варьируемые реакции, что указывает на наличие множества генотипов в каждой фенотипической группе. В тесте на скрещивание было установлено, что 89% выделенных изолятов относятся к типу спаривания A1, и только 11% – к типу A2. Скрещивание двух индокитайских типов IC1 и IC2 привело к образованию ооспор, аналогичных тем, что наблюдаются между известными линиями разных типов. Предполагается, что линия IC1 дала начало группе EU1. NP1 является предком NP2 и сестринской группой для EU2. NA2 является предком NA1. Уровень генетического разнообразия в образцах из Восточной Азии по сравнению с разнообразием в четырех ранее известных линиях подтверждает гипотезу о том, что это географический центр происхождения Phytophthora ramorum. Кроме того, симптоматической растительности не наблюдалось. Присутствие других видов Phytophthora spp., включая P. foliorum и P. lateralis, на юго-западе Японии позволяет предположить, что это может быть источником клады родственных видов, обозначенной как клада 8c.

P. ramorum is a relatively new disease, and several debates have occurred about where it may have originated or how it evolved. One of the major reasons that identifying the natural range of this organism is difficult is that it typically will not cause symptomatic or infectious disease in hosts that are adapted to live in concert with it naturally. It is only when this organism leaks into vulnerable habitat with less resistant host species that a notable amount of destruction occurs. In 2021, research came out revealing that the origins of this pathogen are subtropical laurisilva forests in East Asia, specifically the area near the border of Vietnam and Yunnan, China, as well as southwestern Japan. 505 Phytophthora cultures were obtained from leaves in Fansipan and Sau Chua mountain streams; of these, 64 samples from 7 streams (6 from Fansipan and 1 from Sau Chua) were identified as P. ramorum. On the Japanese islands of Shikoku and Kyushu, 17 stream catchments were sampled, giving 597 Phytophthora cultures; of these, 3 from Shikoku and 4 from Kyushu were identified as P. ramorum. In addition to the EU and NA types, researchers identified by colony morphology on carrot agar two new phenotype groups: Indochinese and Japanese. In a high temperature/low water stress test, NA2 and EU2 were highly tolerant, and NA1 and EU1 had no growth. Indochinese (IC) and Japanese (NP) phenotype colonies had highly variable responses, indicating multiple genotypes within each phenotypic grouping. In a mating test, it was discovered that 89% of isolates were of the A1 mating type; only 11% were of type A2. A pairing of two Indochinese types IC1 and IC2 resulted in formation of oospores similar to that observed between known lineages of different type. Lineage IC1 is thought to have given rise to the EU1 group. NP1 is ancestral to NP2 and sister to EU2. NA2 is ancestral to NA1. The level of diversity in the East Asian samples compared to the diversity in the four lineages known previously supports the hypothesis that this is the geographic center of origin of Phytophthora ramorum. Furthermore, no symptomatic vegetation was observed. The presence of other Phytophthora spp. including P. foliorum and P. lateralis in southwestern Japan suggests that this might be the origin of a clade of related species labelled as clade 8c.

Введение как экзотический вид

P. ramorum – это интродуцированный вид, и эти интродукции происходили независимо для европейской и североамериканской популяций, поэтому на каждом континенте существует только один тип спаривания – это явление называется эффектом основателя. Различия между двумя популяциями, таким образом, обусловлены адаптацией к различным климатическим условиям. Свидетельством этого является небольшая генетическая изменчивость, поскольку у P. ramorum не было времени на диверсификацию после интродукции. Существующая изменчивость может быть объяснена множественными интродукциями, в результате которых небольшое число особей лучше всего адаптировалось к своим соответствующим условиям среды. Поведение патогена в Калифорнии также свидетельствует о его интродуцированном происхождении; предполагается, что столь высокая смертность деревьев была бы замечена раньше, если бы P. ramorum был местным видом.

События гибридизации

Было показано, что виды Phytophthora эволюционируют в результате межвидовой гибридизации двух различных видов этого рода. При интродукции вида в новую среду возникает эпизодический отбор. Вторгшийся вид сталкивается с другими местными таксонами, и может происходить гибридизация, приводящая к образованию нового вида. Если эти гибриды оказываются успешными, они могут вытеснить свои родительские виды. Таким образом, P. ramorum предположительно является гибридом двух видов. Однако, черновой геном P. ramorum не выявил признаков недавней гибридизации.

Экологические последствия

В отношении экологии человека потеря таноака, поскольку патоген распространяется на культурно значимые земли коренных американцев, означает утрату жёлудей таноака как одного из важнейших традиционных и церемониальных продуктов питания, до сих пор используемых в Северной Калифорнии, например, народами юрок, хупа, мивок и карук. Аналогичное воздействие оказывает сокращение других местных видов растений, являющихся традиционными источниками пищи в экосистемах таноака и дуба, зараженных патогеном. В лесной экологии патоген способствует утрате экологических услуг, предоставляемых разнообразием видов растений и взаимосвязанной дикой природой. Смертность, вызванная этим новым заболеванием, вероятно, повлечет за собой множество косвенных последствий. В научной литературе обсуждались различные прогнозы долгосрочного воздействия. Хотя такие прогнозы неизбежно носят спекулятивный характер, в некоторых случаях задокументированы косвенные последствия, проявляющиеся в более короткие сроки. Например, одно исследование показало, что секвойи (Sequoia sempervirens) росли быстрее после гибели соседних таноаков от внезапной гибели дуба. Другие исследования объединили текущие наблюдения и методы реконструкции/прогнозирования для документирования краткосрочных последствий и прогнозирования будущих условий. В одном исследовании использовался такой подход для изучения влияния SOD на структурные характеристики лесов секвой. Дополнительные долгосрочные последствия SOD можно оценить по моделям регенерации в районах с высокой смертностью. Эти модели могут указать, какие виды деревьев заменят таноак в пораженных районах. Такие переходы будут особенно важны в лесных типах, которые до появления SOD отличались относительно низким видовым разнообразием деревьев, например, в лесах секвой. По состоянию на 2011 год единственное комплексное исследование регенерации в лесах секвой, пострадавших от SOD, не выявило признаков расселения других широколиственных видов деревьев. Вместо этого секвойи колонизировали большинство образовавшихся прогалин. Однако в некоторых районах была обнаружена недостаточная регенерация, и было сделано заключение, что процесс регенерации продолжается. Поскольку исследование проводилось только на одном участке в округе Марин, штат Калифорния, эти результаты могут быть неприменимы к другим лесам. Другие последствия для местной экологии включают, в частности, остаточные эффекты от применения тяжелых пестицидов (Агрифос) для лечения симптомов SOD и массовую гибель местного сообщества опылителей. Пчелиные ульи, расположенные в зонах интенсивного применения Агрифоса, понесли значительные потери популяции, напрямую связанные с использованием этих химических веществ. Округа, такие как Напа и Сонома, могут наносить значительный ущерб местным популяциям опылителей, проводя широкую профилактическую политику в отношении пестицидов. Повреждение популяций опылителей может иметь вторичные негативные последствия для всего местного растительного сообщества, усугубляя потерю биоразнообразия и, следовательно, экологической ценности, связанную с SOD.

In relation to human ecology, the loss of tanoak as the pathogen spreads to culturally sensitive Native American lands represents a loss of tanoak acorns as one of the most important traditional and ceremonial foods still used in Northern California such as among Yurok people, Hupa, Miwok, and Karuk peoples. Similar impact applies to the decline of other native plant species that are traditional food sources in tanoak and oak regimens infected by the pathogen. In forest ecology, the pathogen contributes to loss of environmental services provided by diversity of plant species and interdependent wildlife. The mortality caused by this emerging disease is expected to cause many indirect effects. Several predictions of long term impacts have been discussed in the scientific literature. While such predictions are necessarily speculative, indirect impacts occurring on shorter time scales have been documented in a few cases. For instance, one study demonstrated that redwood trees (Sequoia sempervirens) grew faster after neighboring tanoaks were killed by sudden oak death. Other studies have combined current observations and reconstruction/projection techniques to document short term impacts while also inferring future conditions. One study used this approach to investigate the effects of SOD on the structural characteristics of redwood forests. Additional long term impacts of SOD may be inferred from regeneration patterns in areas that have experienced severe mortality. These patterns may indicate which tree species will replace tanoak in diseased areas. Such transitions will be of particular importance in forest types that were relatively poor in tree species diversity before the introduction of SOD, e. g., redwood forest. as of 2011, the only study to comprehensively examine regeneration in SOD impacted redwood forests found no evidence that other broadleaf tree species are seeding in. Instead, redwood was colonizing most mortality gaps. However, they also found inadequate regeneration in some areas and concluded that regeneration is continuing. Since this study only considered one site in Marin County, California, these results may not apply to other forests. Other impacts to the local ecology include, among others, the residual effects of spraying heavy pesticides (Agrifos) to treat SOD symptoms, and the heavy mortality of the native pollinator community that occurs as a result. Bee hives situated in areas of heavy Agrifos spraying have incurred significant losses of population in direct correlation to the application of these chemicals. Counties such as Napa and Sonoma may be doing significant damage to their native pollinator populations by virtue of adopting broad based prophylactic pesticide policies. Such damage to the pollinator populations may have tertiary negative effects on the entire local plant community, compounding the loss of biodiversity, and thus environmental value, attributable to SOD.

Экологическое и экономическое воздействие

Помимо быстрого и значительного сокращения численности симбиотических видов-хозяев, поскольку внезапная смерть дуба классифицируется как болезнь, вызывающая охват стебля, что, как доказано, приводит к значительному уменьшению биомассы микоризы в почве, способность микоризы поглощать фосфор и микроэлементы значительно снижается в почвах, зараженных деревьями, пораженными SOD. Другим значительным воздействием *P. ramorum* на окружающую среду является тенденция к образованию больших скоплений сухой древесной массы в районах, подверженных лесным пожарам, что затрудняет их локализацию и тушение. Кроме того, распространение SOD нанесло ущерб ряду отраслей промышленности США, включая производство декоративных растений, специй и компоста, особенно в штате Калифорния. Успешное противодействие распространению патогена зависит от знания путей его перемещения по ландшафту, чтобы определить, когда он приближается к ценным деревьям. На уровне ландшафта быстрое и часто незаметное распространение *P. ramorum* означает, что любые меры по замедлению его распространения должны быть предприняты на самых ранних стадиях развития очага заражения. С момента открытия *P. ramorum* исследователи работают над разработкой методов раннего обнаружения, охватывающих масштабы от диагностики отдельных инфицированных растений до мониторинга на уровне ландшафта с привлечением большого числа людей. Для подтверждения наличия видов *Phytophthora* требуется лабораторное исследование. Традиционный метод культивирования предполагает использование селективной среды, подавляющей рост грибов (и, в некоторых случаях, других оомицетов, таких как виды *Pythium*). Образец ткани хозяина берется с переднего края раны, вызванной патогеном, и полученный рост исследуется под микроскопом для подтверждения уникальной морфологии *P. ramorum*. Успешная изоляция патогена часто зависит от типа ткани хозяина и времени года, когда проводится обнаружение. В связи с этими трудностями исследователи разработали альтернативные подходы к идентификации *P. ramorum*. Иммуноферментный анализ (ELISA) может служить первым этапом некультуральных методов идентификации *P. ramorum*, однако он может быть лишь предварительным, поскольку обнаруживает наличие белков, производимых всеми видами *Phytophthora*. Иными словами, он позволяет определить род, но не вид. Тесты ELISA могут одновременно обрабатывать большое количество образцов, поэтому исследователи часто используют их для предварительного отбора потенциально положительных образцов из большого числа образцов. Раннее обнаружение *P. ramorum* в масштабе ландшафта начинается с наблюдения симптомов на отдельных растениях (и/или обнаружения пропулей *P. ramorum* в водотоках; см. ниже). Систематический наземный мониторинг в пределах ареала распространения *P. ramorum* затруднен из-за того, что большинство инфицированных деревьев растут на сложной мозаике земель, находящихся в собственности различных владельцев. В некоторых районах проводятся целевые наземные обследования в местах интенсивного отдыха и посещаемости, таких как парки, стоянки и причалы для лодок. В Калифорнии наиболее эффективной стратегией наземного обнаружения является поиск симптомов на лавровом дереве, поскольку заражение *P. ramorum* дубов и таноаков почти всегда связано с лавровым деревом, которое служит основным эпидемиологическим резервуаром для патогена. Более того, на многих участках в Калифорнии (хотя и не на всех) *P. ramorum* можно обнаружить в зараженных тканях лаврового дерева с помощью методов культивирования в течение всего года; это не относится к большинству других хозяев, а также не относится к Орегону, где таноак является наиболее надежным хозяином. В рамках общенациональной программы Министерства сельского хозяйства США с 2003 по 2006 год в 39 штатах США проводилось наземное обследование для определения, распространился ли патоген за пределы районов Западного побережья, где он уже известен. Участки отбора проб стратифицировались по экологическим факторам, благоприятным для роста патогена, и по близости к возможным источникам инокулума, таким как питомники. Образцы собирались вдоль трансектов, проложенных в потенциально восприимчивых лесах или за пределами границ питомников. Положительные образцы были обнаружены только в Калифорнии, что подтверждает, что *P. ramorum* еще не распространился за пределы Западного побережья. Аэрофотосъемка оказалась полезной для обнаружения очагов заражения *P. ramorum* на больших территориях, хотя это не самый ранний метод, поскольку он зависит от обнаружения отмерших крон таноаков с самолетов. Современные технологии GPS и эскизного картирования позволяют наблюдателям отмечать местоположение отмерших деревьев, чтобы наземные группы могли вернуться в этот район для отбора проб из близлежащей растительности. Обнаружение *P. ramorum* в водотоках стало одним из самых ранних методов обнаружения. Эта техника использует приманки из груши или рододендрона, подвешенные в водотоке с помощью веревок, ведер, сетчатых мешков или других подобных устройств. Если растения в водосборном бассейне заражены *P. ramorum*, зооспоры патогена (а также другие виды *Phytophthora*) вероятно присутствуют в прилегающих водоемах. При благоприятных погодных условиях зооспоры привлекаются к приманкам и заражают их, вызывая поражения, которые можно изолировать для культивирования патогена или анализа с помощью ПЦР. Этот метод обнаружил *P. ramorum* в масштабах от небольших, прерывистых сезонных дренажей до рек Гарсия, Четко и Южный Форк Ил (площадь водосбора 144, 352 и 689 квадратных миль соответственно). Он позволяет обнаружить наличие зараженных растений в водосборных бассейнах до того, как станут очевидными какие-либо признаки гибели от инфекции. Разумеется, он не позволяет определить точное местоположение этих зараженных растений: при первом обнаружении пропулей *P. ramorum* в ручье группы должны тщательно обследовать водосборный бассейн, используя все доступные средства, чтобы найти симптоматическую растительность. Менее сложным способом обнаружения *P. ramorum* на уровне ландшафта является привлечение местных землевладельцев к поиску. Многие местные департаменты сельского хозяйства и офисы Калифорнийского университета в Калифорнии смогли отслеживать распространение патогена в своих регионах благодаря отчетам и образцам, предоставленным населением. В 2008 году лаборатория Гарбельотто в Калифорнийском университете в Беркли, совместно с местными партнерами, организовала серию образовательных мероприятий под названием "SOD Blitzes", направленных на предоставление местным землевладельцам базовой информации о *P. ramorum* и способах идентификации его симптомов; каждому участнику предоставлялся набор для отбора проб, который использовался для отбора проб определенного количества деревьев на его участке, а затем образцы отправлялись в лабораторию для анализа. Этот вид гражданской науки, как надеются, поможет создать более точную карту распространения *P. ramorum* в районах проведения семинаров.

Besides the quick and significant loss of symbiotic host species, since sudden oak death is classified as a stem girdling disease, which is proven to cause a massive reduction in mycorrhizae soil biomass, the amount of phosphorus and micronutrients that mycorrhizae are able to absorb is greatly reduced in soils occupied by trees with SOD. Another significant environmental impact of P. ramorum. is its tendency to result in large deposits of dry, woody debris in areas prone to forest fires, making them even more difficult to contain. Additionally, several U. S. industries have suffered due to the spread of SOD, including the ornamental plant, spice, and composting industries, especially in the state of California. depend on knowledge of the pathogen's movement through the landscape to know when it is nearing prized trees. On the landscape level, P. ramorum's fast and often undetectable movement means that any treatment hoping to slow its spread must happen very early in the development of an infestation. Since P. ramorum's discovery, researchers have been working on the development of early detection methods on scales ranging from diagnosis in individual infected plants to landscape level detection efforts involving large numbers of people. Detecting the presence of Phytophthora species requires laboratory confirmation. The traditional method of culturing is on a growth medium selective against fungi (and, in some cases, against other oomycetes such as Pythium species). Host material is removed from the leading edge of a plant tissue canker caused by the pathogen; resulting growth is examined under a microscope to confirm the unique morphology of P. ramorum. Successful isolation of the pathogen often depends on the type of host tissue and the time of year that detection is attempted. Because of these difficulties, researchers have developed some other approaches for identifying P. ramorum. The enzyme linked immunosorbent assay test can be the first step in nonculture methods of identifying P. ramorum, but it can only be a first step, because it detects the presence of proteins that are produced by all Phytophthora species. In other words, it can identify to the genus level, but not to the species level. ELISA tests can process large numbers of samples at once, so researchers often use it to screen out likely positive samples from those that are not when the total number of samples is very large. Early detection of P. ramorum on a landscape scale begins with the observation of symptoms on individual plants (and/or detecting P. ramorum propagules in watercourses; see below). Systematic ground based monitoring has been difficult within the range of P. ramorum because most infected trees stand on a complex mosaic of lands with various ownerships. In some areas, targeted ground based surveys have been conducted in areas of heavy recreation or visitor use such as parks, trailheads, and boat ramps. In California, when conducting ground based detection, looking for symptoms on bay laurel is the most effective strategy, since P. ramorum infection of true oaks and tanoaks is almost always highly associated with bay laurel, the main epidemiological springboard for the pathogen. Moreover, on many sites in California (though not all), P. ramorum can typically be detected from infected bay laurel tissues via culturing techniques year round; this is not the case for most other hosts, nor is it the case in Oregon, where tanoak is the most reliable host. As part of a nationwide USDA program, a ground based detection survey was implemented from 2003 to 2006 in 39 U. S. states to determine whether the pathogen was established outside the West Coast areas already known to be infested. Sampling areas were stratified by environmental variables likely to be conducive to pathogen growth and by proximity to possible points of inoculum introduction such as nurseries. Samples were collected along transects established in potentially susceptible forests or outside the perimeters of nurseries. The only positive samples were collected in California, confirming that P. ramorum was not yet established in the environment outside the West Coast. Aerial surveying has proven useful for detection of P. ramorum infestations across large landscapes, although it is not as "early" a technique as some others because it depends on spotting dead tanoak crowns from fixed wing aircraft. Sophisticated GPS and sketch mapping technology enable spotters to mark the locations of dead trees so that ground crews can return to the area to sample from nearby vegetation. Detection of P. ramorum in watercourses has emerged as the earliest of early detection methods. This technique employs pear or rhododendron baits suspended in the watercourse using ropes, buckets, mesh bags, or other similar devices. If plants in the watershed are infected with P. ramorum, zoospores of the pathogen (as well as other Phytophthora spp.) are likely present in adjacent waterways. Under conducive weather conditions, the zoospores are attracted to the baits and infect them, causing lesions that can be isolated to culture the pathogen or analyzed via PCR assay. This method has detected P. ramorum at scales ranging from small, intermittent seasonal drainages to the Garcia, Chetco, and South Fork Eel Rivers in California and Oregon (144, 352, and 689 mi2 drainage areas, respectively). It can detect the existence of infected plants in watersheds before any mortality from the infections becomes evident. Of course, it cannot detect the exact locations of those infected plants: at the first sign of P. ramorum propagules in the stream, crews must scour the watershed using all available means to find symptomatic vegetation. A less technical means of detecting P. ramorum at the landscape level involves engaging local landowners across the landscape in the search. Many local county agriculture departments and University of California Cooperative Extension offices in California have been able to keep track of the distribution of the pathogen in their regions through reports and samples brought to them by the public. In 2008, the Garbelotto Laboratory at University of California, Berkeley, along with local collaborators, hosted a series of educational events, called "SOD Blitzes", designed to give local landowners basic information about P. ramorum and how to identify its symptoms; each participant was provided with a sampling kit, sampled a certain number of trees on his or her property, and returned the samples to the lab for analysis. This kind of citizen science hopefully can help generate an improved map of P. ramorum distribution in the areas where the workshops are held.

Управление в сельском хозяйстве

С тех пор, как в 2004 году регуляторы США обнаружили распространение P. ramorum по всей стране на множество восприимчивых растений, стало очевидно, что активные проверки сельскохозяйственных грузов помогают снизить риск заражения внезапной гибелью дуба. Более того, APHIS (Служба инспекции здоровья животных и растений) Министерства сельского хозяйства США специально планирует остановить распространение SOD, продолжая свою информационно-просветительскую работу и вводя правила, регулирующие перемещение сельскохозяйственной продукции, которая может являться переносчиком P. ramorum. Фактически, в штатах Орегон и Калифорния USDA успешно регулирует запасы потенциальных растений-хозяев в питомниках, чтобы «лишить» болезнь потенциальных растений-хозяев. Поэтому необходимо принять ряд мер биобезопасности, чтобы предотвратить случайное попадание SOD в питомник, в том числе использовать транспортные средства только на асфальтированных, бетонных или гравийных поверхностях на инспекционных площадках, чтобы избежать контакта с органическими веществами почвы, которые могут служить потенциальным вектором заболевания. Кампания по искоренению включает в себя активное раннее выявление с помощью авиационного мониторинга и обследования водотоков, карантин, введенный USDA APHIS и Департаментом сельского хозяйства штата Орегон, для предотвращения перемещения материала-хозяина из зон, где обнаружены зараженные деревья, а также немедленное удаление растений-хозяев P. ramorum, независимо от наличия симптомов, в пределах буферной зоны радиусом 300 футов (91 м) вокруг каждого зараженного дерева. Усилия по искоренению в Орегоне, начатые в 2001 году вблизи города Брукингс на юго-западе штата, со временем адаптировались в ответ на новые данные о P. ramorum. Например, после проведения испытаний по заражению различных видов деревьев, которые более четко определили восприимчивых хозяев, специалисты из Орегона стали оставлять на месте неуязвимые виды, такие как дугласовая пихта и красный ольха. В другом случае, после обнаружения того, что небольшой процент пней таноака, дающих поросль на участках удаления хозяев, был заражен патогеном (неизвестно, были ли эти инфекции системными или достигли поросль из окружающей среды), специалисты начали предварительно обрабатывать деревья небольшими дозами гербицида, чтобы уничтожить корневую систему зараженных таноаков перед их вырубкой. Эти усилия оказались успешными, поскольку, хотя патоген еще не был полностью искоренен из лесов Орегона, эпидемия в Орегоне не приобрела такого взрывного характера, как в лесах Калифорнии. Однако Калифорния сталкивается со значительными препятствиями, которые не позволяют ей предпринять аналогичные усилия по искоренению. Во-первых, к тому времени, когда была установлена причина внезапной гибели дуба, организм уже слишком хорошо закрепился в лесах в районах Санта-Крус и залива Сан-Франциско, чтобы какие-либо усилия по искоренению могли увенчаться успехом. Даже в относительно незараженных районах северного побережья и южной части Биг-Сур региональные усилия по борьбе с патогеном сталкиваются с серьезными проблемами в области руководства, координации и финансирования. Тем не менее, землеустроители продолжают координировать усилия между штатами, округами и ведомствами для более комплексного управления P. ramorum. Существует несколько вариантов для землевладельцев, желающих ограничить воздействие SOD на свои участки. Ни один из этих вариантов не является безошибочным, не гарантирует уничтожения P. ramorum и не гарантирует, что дерево не заразится. Некоторые из них все еще находятся на начальной стадии тестирования. Тем не менее, при продуманном и тщательном применении некоторые методы лечения повышают вероятность замедления распространения патогена или ограничения его воздействия на деревья или группы деревьев. Предполагая, что землевладелец правильно идентифицировал дерево-хозяина и симптомы, предоставил образец местным властям для отправки в аккредитованную лабораторию для анализа и получил подтверждение того, что дерево действительно заражено P. ramorum, или, альтернативно, предполагая, что землевладелец знает о зараженных деревьях P. ramorum поблизости и хочет защитить ресурсы на своей территории, он может попытаться контролировать ситуацию культурными (на уровне отдельных деревьев), химическими или лесоводческими (на уровне группы деревьев) методами. Наиболее убедительные доказательства того, что культурные методы могут помочь защитить деревья от P. ramorum, получены в результате исследований, установивших связь между риском заболевания у дуба берегового и близостью деревьев к лавру благородному. Испытания лесоводческих методов борьбы с P. ramorum начались в округе Гумбольдт на северо-западном побережье Калифорнии в 2006 году. Испытания проводились на различных зараженных участках, как частных, так и государственных, и в основном были сосредоточены на различных уровнях и типах удаления хозяев. Наиболее масштабные и повторяемые испытания включали удаление таноака и лавра благородного бензопилой на всей зараженной площади, как с последующим поджогом для уничтожения небольших саженцев и зараженной подстилки, так и без него. Другие методы лечения включали удаление хозяев в модифицированной конструкции «затененного противопожарного разрыва», в которой удаляется весь лавр благородный, но не весь таноак; удаление лавра и таноака с помощью гербицидов; и удаление только лавра благородного. Результаты этих обработок все еще отслеживаются, но повторные отборы проб до сих пор выявили лишь очень небольшое количество P. ramorum в почве или на растительности на обработанных участках.

Since U. S. regulators in 2004 discovered that P. ramorum had spread nationwide to a number of hosts, proactive inspections of agricultural shipments have been shown to help reduce the risk of infestations of sudden oak death. Moreover, the USDA's APHIS specifically plans to stop the spread of SOD by continuing their public outreach program and by passing regulations on the transfer of agricultural products that might be a disease vector for P. ramorum. Indeed, in Oregon and California, the USDA has successfully regulated the stock of potential host plants at nurseries to "starve" the disease of potential plant hosts. Therefore, a number of biosecurity measures must be taken to ensure that SOD is not unintentionally transferred to one's nursery, including driving vehicles only on paved, concrete, or gravel areas at inspection sites in order avoid contact with soil organic matter that could pose as a potential disease vector. The eradication campaign involves vigorous early detection by airplane and watercourse monitoring, a U. S. Department of Agriculture Animal and Plant Health Inspection Service (USDA APHIS) and Oregon Department of Agriculture led quarantine to prevent movement of host materials out of the area where infected trees are found, and immediate removal of P. ramorum host vegetation, symptomatic or not, within a 300 feet (91 m) buffer around each infected tree. The Oregon eradication effort, which began near the town of Brookings in southwest Oregon in 2001, has adapted its management efforts over the years in response to new information about P. ramorum. For example, after inoculation trials of various tree species more clearly delineated which hosts are susceptible, the Oregon cooperators began leaving nonhost species such as Douglas fir and red alder on site. In another example, after finding that a small percentage of tanoak stumps that were resprouting on the host removal sites were infected with the pathogen—whether these infections were systemic or reached the sprouts from the surrounding environment is unknown—the cooperators began pretreating trees with very small, targeted amounts of herbicide to kill the root systems of infected tanoaks before cutting them down. The effort has been successful in that while it has not yet completely eradicated the pathogen from Oregon forests, the epidemic in Oregon has not taken the explosive course that it has in California forests. California, though, faces significant obstacles that preclude it from mounting the same kind of eradication effort. For one thing, the organism was too well established in forests in the Santa Cruz and San Francisco Bay areas by the time the cause of sudden oak death was discovered to enable any eradication effort to succeed. Even in still relatively uninfested areas of the north coast and southern Big Sur, regionally coordinated efforts to manage the pathogen face huge challenges of leadership, coordination, and funding. Nevertheless, land managers are still working to coordinate efforts between states, counties, and agencies to provide P. ramorum management in a more comprehensive manner. Several options exist for landowners who want to limit the impacts of SOD death on their properties. None of these options is foolproof, guaranteed to eradicate P. ramorum, or guaranteed to prevent a tree from becoming infected. Some are still in the initial stage of testing. Nevertheless, when used thoughtfully and thoroughly, some of the treatments do improve the likelihood of either slowing the spread of the pathogen or of limiting its impacts on trees or stands of trees. Assuming that the landowner has correctly identified the host tree(s) and symptom(s), has submitted a sample to a local authority to send to an approved laboratory for testing, and has received confirmation that the tree(s) are indeed infected with P. ramorum—or, alternatively, assuming that the landowner knows that P. ramorum infected trees are nearby and wants to protect the resources on his or her property—he or she can attempt control by cultural (individual tree), chemical, or silvicultural (stand level) means. The best evidence that cultural techniques might help protect trees against P. ramorum comes from research that has established a correlation between disease risk in coast live oak trees and the trees' proximity to bay laurel. Trials of silvicultural methods for treating P. ramorum began in Humboldt County in northwest coastal California in 2006. The trials have taken place on a variety of infested properties both private and public and have generally focused on varying levels and kinds of host removal. The largest and most replicated trials have involved removal of tanoak and bay laurel by chainsaw throughout the infested stand, both with and without subsequent underburning designed to eliminate small seedlings and infested leaf litter. Other treatments included host removal in a modified "shaded fuelbreak" design in which all bay laurel is removed, but not all tanoaks; bay and tanoak removal using herbicides; and removal of bay laurel alone. The results of these treatments are still being monitored, but repeated sampling has so far detected only very small amounts of P. ramorum in the soil or on vegetation in the treated sites.

Управление питомником

Исследования и разработки в области управления *P. ramorum* в питомниках охватывают все аспекты: от *P. ramorum* в отдельных растениях до *P. ramorum* в питомниковой среде и распространения патогена через государственные и национальные границы с зараженными растениями. В ряде исследований были протестированы лечебные и защитные эффекты различных химических соединений против *P. ramorum* на растениях, представляющих ценность как декоративные или новогодние ели. Многие исследования были сосредоточены на четырех основных декоративных растениях-хозяевах *P. ramorum* (Rhododendron, Camellia, Viburnum и Pieris). Было выявлено несколько эффективных соединений, среди наиболее эффективных – мефеноксам, металаксил, диметоморф и фенамидон. Многие из этих исследований пришли к следующим выводам: химические соединения, как правило, более эффективны в качестве профилактических средств, чем для лечения; при профилактическом применении химические соединения необходимо повторно применять через определенные промежутки времени; и химические соединения могут маскировать симптомы инфекции *P. ramorum* на растении-хозяине, что потенциально затрудняет проведение инспекций в рамках карантинных мероприятий. В целом, эти соединения подавляют, но не уничтожают патоген, и некоторые исследователи обеспокоены тем, что при повторном использовании патоген может стать к ним устойчивым. Эти исследования и выводы обобщены Клиюнасом. Другая область исследований и развивающейся практики связана с устранением *P. ramorum* из питомниковой среды, где он закрепился, для предотвращения распространения патогена, опосредованного деятельностью человека, в торговле декоративными растениями. Одним из подходов является создание надежной программы карантина и инспекций, внедренной различными федеральными и государственными регулирующими органами. В рамках федеральной программы карантина по *P. ramorum*, реализуемой USDA APHIS, питомники в Калифорнии, Орегоне и Вашингтоне подлежат регулированию и должны участвовать в ежегодном режиме инспекций; питомники в 14 зараженных округах прибрежной Калифорнии, а также в ограниченной зараженной зоне в округе Карри, Орегон, должны проходить более строгий график инспекций при отправке продукции из этой зоны. Значительная часть исследований по дезинфекции питомников была сосредоточена на добровольных передовых методах управления (BMP), которые питомники могут внедрить для предотвращения попадания *P. ramorum* в питомник и его распространения от растения к растению. В 2008 году группа организаций питомниковой отрасли опубликовала список BMP, включающий подразделы по профилактике/управлению вредителями, обучению, внутреннему/внешнему мониторингу/аудиту, учету/отслеживаемости и документации. В документе содержатся такие конкретные рекомендации, как: "Избегать верхнего полива растений с высоким риском заражения"; "После каждой севооборота дезинфицировать туманообразующие установки для размножения, сортировочную площадку, режущие столы, машины и инструменты для минимизации распространения или попадания патогенов"; и "Персонал питомника должен пройти одно или несколько обучений по *P. ramorum*, проводимых квалифицированными специалистами, или задокументировать самостоятельное обучение". Исследования по борьбе с *P. ramorum* в питомниках также были сосредоточены на обеззараживании воды для орошения, содержащей инокулюм *P. ramorum*. Вода для орошения может быть заражена от лавровых деревьев в лесу (если источник орошения – ручей), от лавровых деревьев, нависающих над оросительными прудами, от стока из зараженных лесов или от рециркулируемой воды для орошения. Эксперименты в Германии с тремя типами фильтров – медленными песчаными фильтрами, лавовыми фильтрами и искусственными водно-болотными угодьями – показали, что первые два полностью удаляют *P. ramorum* из воды для орошения, в то время как в 37% образцов воды после обработки из искусственных водно-болотных угодий все еще содержался *P. ramorum*. Наряду с правильными методами орошения, покрытие почвы может быть эффективной практикой управления декоративными растениями в питомниках. Покрытие почвы слоем гравия толщиной 5–7 см может предотвратить разбрызгивание проростков на декоративные растения, выращенные в контейнерах. Эта практика также может значительно подавлять заболевание. Поскольку *P. ramorum* может сохраняться в почвенном профиле в течение неопределенного периода времени, программы управления в питомниках также должны учитывать определение распространения патогена в почве питомника и его устранение из зараженных участков. Для дезинфекции почвы было протестировано множество химических веществ, включая хлорпикрин, метам натрия, йодометан и дазомет. Лабораторные испытания показали, что все эти химические вещества были эффективны при применении к зараженной почве в стеклянных банках. Кроме того, испытания на питомниках с зараженной почвой показали, что фумигация дазометом (торговое название Basamid) с последующим 14-дневным укрытием успешно удаляет *P. ramorum* из почвенного профиля. Другие методы дезинфекции почвы, находящиеся на стадии исследования или вызывающие интерес, включают паростерилизацию, соляризацию и мощение зараженных участков.

Research and development in managing P. ramorum in nursery settings extends from P. ramorum in the individual plant, to P. ramorum in the nursery environment, to the pathogen's movement across state and national borders in infected plants. An array of studies have tested the curative and protective effects of various chemical compounds against P. ramorum in plants valued as ornamentals or Christmas trees. Many studies have focused on the four main ornamental hosts of P. ramorum (Rhododendron, Camellia, Viburnum, and Pieris). Several effective compounds have been found; some of the most effective include mefenoxam, metalaxyl, dimethomorph, and fenamidone. Many of these studies have converged upon the following conclusions: chemical compounds are, in general, more effective as preventives than as curatives; when used preventively, chemical compounds must be reapplied at various intervals; and chemical compounds can mask the symptoms of P. ramorum infection in the host plant, potentially interfering with inspections for quarantine efforts. In general, these compounds suppress but do not eradicate the pathogen, and some researchers are concerned that with repeated use the pathogen may become resistant to them. These studies and conclusions are summarized by Kliejunas. Another area of research and evolving practice deals with eliminating P. ramorum from nursery environments in which it is established to prevent human mediated pathogen movement within the ornamental plant trade. One way of approaching this is through a robust quarantine and inspection program, which the various federal and state regulatory agencies have implemented. Under the federal P. ramorum quarantine program implemented by USDA APHIS, nurseries in California, Oregon, and Washington are regulated and must participate in an annual inspection regimen; nurseries in the 14 infested counties in coastal California, plus the limited infested area in Curry County, Oregon, must participate in a more stringent inspection schedule when shipping out of this area. Much of the research into disinfesting nurseries has focused on the voluntary best management practices (BMPs) that nurseries can implement to prevent P. ramorum's introduction into the nursery and movement from plant to plant. In 2008, a group of nursery industry organizations issued a list of BMPs that includes subsections on pest prevention/management, training, internal/external monitoring/audits, records/traceability, and documentation. The document includes such specific recommendations as "Avoid overhead irrigation of high risk plants"; "After every crop rotation, disinfect propagation mist beds, sorting area, cutting benches, machines and tools to minimize the spread or introduction of pathogens"; and "Nursery personnel should attend one or more P. ramorum trainings conducted by qualified personnel or document self training". Research on control of P. ramorum in nurseries has also focused on disinfesting irrigation water containing P. ramorum inoculum. Irrigation water can become infested from bay trees in the forest (if the irrigation source is a stream), from bay trees overhanging irrigation ponds, from runoff from infested forests, or from recirculated irrigation water. Experiments in Germany with three types of filters—slow sand filters, lava filters, and constructed wetlands—showed that the first two removed P. ramorum from the irrigation water completely, while 37% of the post treatment water samples from the constructed wetland still contained P. ramorum. Along with proper irrigation practices, ground cover can be an effective management practice for ornamental plants in nursery settings. Covering the ground with a 5 to 7 cm layer of gravel can prevent splash dispersal of propagules onto ornamental plants that are grown in containers. This practice can also significantly suppress the disease. Since P. ramorum can persist for an undetermined period of time within the soil profile, management programs in nurseries should also deal with delineating the pathogen's distribution in nursery soil and eliminating it from infested areas. A variety of chemical options has been tested for soil disinfestation, including such chemicals as chloropicrin, metham sodium, iodomethane, and dazomet. Lab tests indicated that all of these chemicals were effective when applied to infested soil in glass jars. Additionally, tests on volunteer nurseries with infested soil demonstrated that dazomet (trade name Basamid) fumigation followed by a 14 day tarping period successfully removed P. ramorum from the soil profile. Other soil disinfestation practices under investigation, or in which interest has been expressed, include steam sterilization, solarization, and paving of infested areas.

Общие санитарные условия в зараженных районах

Одним из наиболее важных аспектов борьбы с P. ramorum является прерывание распространения возбудителя, осуществляемого человеком, путем предотвращения перемещения зараженных материалов из одного места в другое. Хотя обязательные карантинные меры выполняют часть этой функции, соблюдение чистоты при работе или отдыхе в зараженных районах также имеет большое значение. В большинстве случаев, поддержание чистоты включает в себя удаление растительных остатков и грязи с потенциально зараженных поверхностей – такой как обувь, транспортные средства и домашние животные – перед выходом из зараженной зоны. Требования к реализации этих мер становятся более сложными при работе большого количества людей в зараженных районах, например, в строительстве, заготовке древесины или при подавлении лесных пожаров. Департамент лесного хозяйства и противопожарной защиты Калифорнии и Лесная служба Министерства сельского хозяйства США разработали руководства и требования по смягчению последствий в двух последних случаях; основную информацию о поддержании чистоты в районах, зараженных P. ramorum, можно найти на веб-сайте California Oak Mortality Task Force (www.suddenoakdeath.org) в разделе "Лечение и управление" (подраздел "Санитария и снижение распространения").

Участие государственных учреждений

В Англии в 2009 году Комиссия по лесоводству, DEFRA, Агентство по исследованию продовольствия и окружающей среды, Совет округа Корнуолл и Natural England работают совместно, чтобы фиксировать местонахождения и бороться с этим заболеванием. Natural England предоставляет грантовое финансирование через свои схемы Environmental Stewardship, Countryside Stewardship и Environmentally Sensitive Area для удаления рододендронов. В 2011 году Комиссия по лесоводству начала вырубку лиственничных лесов на юго-западе Англии, пытаясь остановить распространение болезни. В 2023 году Комиссия по лесоводству издала Обязательное уведомление о здоровье растений Трасту дикой природы Шеффилда и Ротерхэма, предписывающее ему удалить более 1000 деревьев в их заповеднике Вайминг-Брук.