Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Семейство фиговых ос
Family of wasps
Семейство Agaonidae включает в себя опыляющих и неопыляющих фиговых ос. Личиночную стадию они проводят внутри плодов инжира. Опыляющие осы (Agaoninae, Kradibiinae и Tetrapusiinae) являются мутуалистическими партнерами инжирных деревьев. Неопыляющие фиговые осы – паразитоиды. Вымершие формы эоцена и миоцена почти не отличаются от современных, что свидетельствует о стабильности экологической ниши на протяжении геологического времени.
The family Agaonidae is a group of pollinating and nonpollinating fig wasps. They spend their larval stage inside the fruits of figs. The pollinating wasps (Agaoninae, Kradibiinae, and Tetrapusiinae) are the mutualistic partners of the fig trees. The non pollinating fig wasps are parasitoids. Extinct forms from the Eocene and Miocene are nearly identical to modern forms, suggesting that the niche has been stable over geologic time.
Таксономия
Семейство несколько раз менялось с момента своего таксономического выделения после работы Фрэнсиса Уолкера в 1846 году, основанной на описании рода ос Agaon. Ранее подсемейства Epichrysomallinae, Otitesellinae, Sycoecinae, Sycoryctinae, Sycophaginae и Agaoninae рассматривались как подразделения этого семейства. Недавние исследования, основанные на построении надежных молекулярных филогений с использованием расширенной выборки, изменили состав Agaonidae. Прежде всего, были исключены парафилетические группы (Epichrysomallinae, Otitesellinae, Sycoecinae и Sycoryctinae) и выделены новые подсемейства (Kradibiinae и Tetrapusiinae). Затем подсемейство Sycophaginae было включено в состав семейства Agaonidae. Внутри подсемейства Sycophaginae, после анализа его молекулярной филогении, были внесены некоторые изменения: род Apocryptophagus был объединен с родом Sycophaga как его синоним.
The family has changed several times since its taxonomic appearance after the work of Francis Walker in 1846 described from the wasp genus Agaon. Previously the subfamilies Epichrysomallinae, Otitesellinae, Sycoecinae, Sycoryctinae, Sycophaginae, and Agaoninae were the subdivisions of the family. Recent works building strong molecular phylogenies with an extended sampling size have changed the composition of Agaonidae. First, the paraphyletic groups have been excluded (Epichrysomallinae, Otitesellinae, Sycoecinae, and Sycoryctinae) and new subfamilies have been instated (Kradibiinae and Tetrapusiinae). Then the subfamily Sycophaginae have been placed within the family Agaonidae. Within the Sycophaginae, some changes were made after the molecular phylogeny of the subfamily: the genus Apocryptophagus has been synonymed under the genus Sycophaga.
Экология
Осы из трех подсемейств Agaoninae, Kradibiinae и Tetrapusiinae являются опылителями фиговых ос. С другой стороны, Sycophaginae – паразиты фикуса, развивающиеся в плодах после опыления их другими осами. Тем не менее, статус некоторых видов рода Sycophaga является спорным; поскольку они проникают в фиговый плод через остиолу, они, возможно, заносят пыльцу внутрь и могут его опылять.
Wasps from the three subfamilies Agaoninae, Kradibiinae and Tetrapusiinae are pollinating fig wasps. On the other hand, Sycophaginae are parasites of the Ficus, developing in the fruits after other wasps have pollinated them. Nevertheless, some species in the genus Sycophaga have a controversial status; as they enter the fig by its ostiole, they possibly bring pollen inside the fig and might pollinate it.
Морфологические адаптации
Опыляющие самки фиговых ос имеют крылья и обычно темные, в то время как самцы в основном безкрылые и беловатые. Эта разница в окраске, вероятно, обусловлена четким разделением половых ролей. После спаривания судьбы самцов и самок фиговых ос различны. У некоторых видов фигов, таких как Ficus subpisocarpa или Ficus tinctoria, самцам необходимо прогрызть отверстие, чтобы самки могли покинуть родной плод. Крылатые самки ос способны пролетать большие расстояния, прежде чем найти другой плод для откладывания яиц, в то время как самец умирает после прогрызания отверстия. Поскольку плод закрыт узким остиолом, самки ос выработали приспособления для проникновения внутрь. Во-первых, у самок развились специализированные мандибулярные придатки на нижней челюсти, помогающие им проникать в плоды. Эти придатки адаптированы к конкретным видам фигов-хозяев; например, спиральные остиолы соответствуют спиральным мандибулярным придаткам. Неопыляющие осы также развили впечатляющие морфологические адаптации для откладывания яиц внутрь плода извне, в виде чрезвычайно длинного яйцеклада.
The pollinating female fig wasps are winged and in general dark, while the males are mostly wingless and whitish. This difference of color is probably due to a clear split in the gender role. Once they have mated, male and female fig wasps have different fates. In some fig species, such as Ficus subpisocarpa or Ficus tinctoria, the males have to chew a hole for the females to leave their natal fig. The winged female wasps can fly over long distances before finding another fig to oviposit in it, while the male dies after chewing a hole. As the fig is closed by a tight ostiole, the female wasps have developed adaptations to enter. First, the mandibles of the female wasps have developed specialized mandibular appendages to help them crawl into the figs. These appendages are adapted to the host fig species, with for instance spiraled ostioles matched by spiral mandibular appendages. The nonpollinating wasps also have developed impressive morphological adaptations to deposit eggs inside the fig from the outside, in the form of an extremely long ovipositor.