Введение

Организмы, способные к дыханию с кислородом и без него.

Факультативный анаэроб – это организм, который производит АТФ посредством аэробного дыхания при наличии кислорода, но способен переключаться на ферментацию при его отсутствии. Примеры факультативных анаэробных бактерий включают Staphylococcus spp., Escherichia coli, Salmonella, Listeria spp., Shewanella oneidensis и Yersinia pestis. Некоторые эукариоты также являются факультативными анаэробами, в том числе грибы, такие как Saccharomyces cerevisiae, и многие водные беспозвоночные, например, нерейдовые полихеты. Было установлено, что у мутантов Salmonella typhimurium, подвергшихся мутациям, приводящим к облигатному аэробному или анаэробному типу метаболизма, наблюдаются различные уровни белков, осуществляющих ремоделирование хроматина. Позднее выяснилось, что облигатные аэробы имеют дефектный ген субъединицы A ДНК-гиразы (gyrA), а облигатные анаэробы – дефектную топоизомеразу I (topI). Это указывает на то, что топоизомераза I и связанная с ней релаксация хромосомной ДНК необходимы для транскрипции генов, требуемых для аэробного роста, в то время как для ДНК-гиразы верно обратное. Кроме того, в Escherichia coli K 12 было отмечено, что фосфофруктокиназа (PFK) существует в виде димера в аэробных условиях и в виде тетрамера в анаэробных условиях. Учитывая роль PFK в гликолизе, это имеет последствия для влияния кислорода на метаболизм глюкозы E. coli K 12 в связи с механизмом эффекта Пастера. Возможно существование основной сети факторов транскрипции (ФТ), включающей основные кислородозависимые ArcA и FNR, контролирующие адаптацию Escherichia coli к изменениям доступности кислорода. Активность этих двух регуляторов указывает на пространственные эффекты, которые могут влиять на экспрессию генов в микроаэробном диапазоне. Также было замечено, что эти чувствительные к кислороду белки защищены в цитоплазме кислородопотребителями внутри клеточной мембраны, известными как терминальные оксидазы.

Функции

Факультативные анаэробы способны расти как в присутствии, так и в отсутствие кислорода благодаря экспрессии как аэробных, так и анаэробных дыхательных цепей, используя либо кислород, либо альтернативный акцептор электронов. Например, в отсутствие кислорода, E. coli может использовать фумарат, нитрат, нитрит, диметилсульфоксид или оксид триметиламина в качестве акцептора электронов.

Как патогены

Поскольку факультативные анаэробы способны расти как в присутствии, так и в отсутствии кислорода, они могут выживать в самых разных средах, легко приспосабливаться к изменяющимся условиям и, таким образом, обладают селективным преимуществом перед другими бактериями. В результате большинство представляющих угрозу для жизни патогенов – факультативные анаэробы. Более того, способность факультативных анаэробов снижать уровень кислорода в очагах инфекции выгодна как им самим, так и другим бактериям, поскольку диоксиген способен образовывать реактивные формы кислорода (РФК). Эти формы токсичны для бактерий и могут повреждать их ДНК и другие компоненты.