Введение

Организм, не требующий кислорода для роста

Анаэробный организм, или анаэроб, – это любой организм, которому не нужен молекулярный кислород для роста. Он может негативно реагировать или даже погибать в присутствии свободного кислорода. В отличие от него, аэробный организм (аэроб) нуждается в кислородной среде. Анаэробы могут быть одноклеточными (например, простейшие, бактерии) или многоклеточными. Большинство грибов являются облигатными аэробами, которым необходим кислород для выживания. Однако некоторые виды, такие как Chytridiomycota, обитающие в рубце крупного рогатого скота, являются облигатными анаэробами; для этих видов используется анаэробное дыхание, поскольку кислород нарушает их метаболизм или убивает их. Глубокие воды океана – типичная аноксичная среда. В 1913 году Мартинус Бейеринк повторил эксперимент Ван Левенгука и идентифицировал Clostridium butyricum как заметную анаэробную бактерию в запечатанной жидкости из перцовой инфузионной трубки. Бейеринк отметил:

> Таким образом, мы приходим к замечательному выводу, что, несомненно, Ван Левенгук в своем эксперименте с полностью закрытой трубкой культивировал и наблюдал настоящие анаэробные бактерии, что повторилось лишь через 200 лет, а именно около 1862 года Пастером. Понятно, что Левенгук за сто лет до открытия кислорода и состава воздуха не осознавал значения своих наблюдений. Но тот факт, что в закрытой трубке он наблюдал повышенное давление газа, вызванное ферментативными бактериями, и, кроме того, видел сами бактерии, в любом случае доказывает, что он был не только хорошим наблюдателем, но и способен был разработать эксперимент, из которого можно было сделать вывод. Два примера облигатных анаэробов – Clostridium botulinum и бактерии, живущие вблизи гидротермальных источников на дне океана. Аэротолерантные организмы, которые не могут использовать кислород для роста, но переносят его присутствие. Факультативные анаэробы, которые могут расти без кислорода, но используют его, если он присутствует.

Энергетический метаболизм

Некоторые облигатные анаэробы используют брожение, в то время как другие – анаэробное дыхание. Аэротолерантные организмы осуществляют исключительно брожение. В присутствии кислорода факультативные анаэробы используют аэробное дыхание, такое как брожение масляной кислоты, растворительное брожение, смешанное кислотное брожение, бутандиольное брожение, брожение Стикланда, ацетогенез или метаногенез.

Культура анаэробов

Поскольку нормальное культивирование микробов происходит в атмосферном воздухе, содержащем молекулярный кислород, культивирование анаэробов требует специальных техник. Микробиологи используют ряд техник при культивировании анаэробных организмов, например, работу с бактериями в перчаточном боксе, заполненном азотом, или использование других герметично закрытых контейнеров, либо такие методы, как введение бактерий в растение двудольного класса, представляющее собой среду с ограниченным содержанием кислорода. Система GasPak – это изолированный контейнер, создающий анаэробную среду за счет реакции воды с таблетками боргидрида натрия и бикарбоната натрия, в результате которой образуются водород и углекислый газ. Затем водород реагирует с кислородом на палладиевом катализаторе, образуя воду и тем самым удаляя кислород. Проблема метода GasPak заключается в том, что может возникнуть нежелательная реакция, приводящая к гибели бактерий, поэтому рекомендуется использовать тиогликолатную среду. Тиогликолат обеспечивает среду, имитирующую условия в растении двудольного класса, таким образом предоставляя не только анаэробную среду, но и все необходимые питательные вещества для размножения бактерий. Недавно французская группа установила связь между окислительно-восстановительными процессами и кишечными анаэробами на основе клинических исследований тяжелого острого недоедания. Эти данные привели к разработке метода аэробного культивирования "анаэробов" путем добавления антиоксидантов в питательную среду.

Многоклеточность

Немногие многоклеточные организмы являются анаэробными, поскольку только аэробное дыхание способно обеспечить достаточно энергии для сложного метаболизма. Исключения составляют три вида Loricifera (менее 1 мм в размере) и 10-клеточный Henneguya zschokkei. В 2010 году три вида анаэробных лорицифер были обнаружены в гиперсолёном бескислородном бассейне L'Atalante на дне Средиземного моря. У них отсутствуют митохондрии, содержащие путь окислительного фосфорилирования, который у всех остальных животных объединяет кислород с глюкозой для выработки метаболической энергии, и, следовательно, они не потребляют кислород. Вместо этого эти лорициферы получают энергию из водорода, используя гидрогосомы.

Симбиоз

Анаэробное дыхание и его конечные продукты могут способствовать симбиозу между анаэробами и аэробами. Это явление наблюдается в различных таксонах, часто как компенсация потребностей в питательных веществах. Анаэробиоз и симбиоз встречаются во взаимодействиях между инфузориями и прокариотами. Анаэробные инфузории участвуют в эндосимбиотических отношениях с прокариотами. Эти отношения основаны на том, что инфузория выделяет конечные продукты метаболизма, которые используются ее прокариотическим симбионтом. Инфузория достигает этого благодаря ферментативному метаболизму. Румен различных животных является средой обитания для этих инфузорий, наряду со многими другими анаэробными бактериями, простейшими и грибами. В частности, метаногенные археи, обнаруженные в румени, выступают в роли симбионтов анаэробных инфузорий. Эти анаэробы полезны для животных с руменем благодаря их способности расщеплять целлюлозу, делая ее биодоступной, когда она в противном случае была бы неперевариваемой. Одной из функций микробиоты термитов является рециркуляция азота из мочевой кислоты самих термитов. Это позволяет сохранять азот в рационе, который в противном случае был бы бедным азотом. Анализ микробиома заднего кишечника различных термитов выявил 16 различных анаэробных видов бактерий, включая Clostridia, Enterobacteriaceae и грамположительные кокки.