Кіріспе

Отықсызда да, оттегімен де тыныс ала алатын тіршіліктер

Факультативті анаэробты организм – оттегі болған жағдайда аэробты тыныс алу арқылы АТФ өндіретін, бірақ оттегі болмағанда ферментацияға көшуге қабілетті организм. Факультативті анаэробты бактериялардың мысалдары: Staphylococcus spp., Escherichia coli, Salmonella, Listeria spp., Shewanella oneidensis және Yersinia pestis. Кейбір эукариоттар да факультативті анаэробтар болып табылады, оның ішінде Saccharomyces cerevisiae сияқты саңырауқұлақтар және көптеген су омыртқасыздары, мысалы, нерейд полихеттер. Salmonella typhimurium-ның міндетті аэроб немесе анаэроб түрлеріне мутацияланған нұсқаларында хроматин құрамын өзгертуші ақуыздардың әртүрлі деңгейлері байқалды. Кейіннен міндетті аэробтардың gyrA генінде ДНК гиразасының кіші бірлігінің кемістігі болса, міндетті анаэробтардың topI генінде I топоизомеразаның кемістігі анықталды. Бұл топоизомераза I және оның хромосомалық ДНК-ны босатуы аэробты өсуге қажетті гендердің транскрипциясы үшін қажет екенін, ал ДНК гираза үшін керісінше екенін көрсетеді. Сонымен қатар, Escherichia coli K 12-де фосфофруктокиназаның (PFK) аэробты жағдайларда димер, ал анаэробты жағдайларда тетрамер түрінде болатыны анықталды. PFK-ның гликолиздегі рөлін ескере отырып, бұл Пастер эффектісінің механизміне байланысты E. coli K 12-нің глюкоза метаболизміне оттегінің әсерін көрсетеді. Escherichia coli-нің оттегінің жеткіліктілігінің өзгеруіне бейімделуін бақылайтын ArcA және FNR сияқты негізгі оттегіге жауап беретін транскрипция факторларының (ТФ) негізгі желісі болуы мүмкін. Бұл екі регулятордың әрекеті микроаэробтық диапазонда ген экспрессиясына әсер ететін кеңістіктік әсерлерді көрсетеді. Сондай-ақ, цитоплазмадағы осы оттегіге сезімтал ақуыздар жасуша мембранасындағы терминалды оксидазалар деп аталатын оттегіні тұтынушылармен қорғалатыны байқалды.

Функциялар

Факультативті анаэробтар оттегінің болуында да, болмауында да өсе алады, себебі олар аэробты және анаэробты тыныс алу тізбектерін экспрессиялайды, оттекті немесе басқа электрон қабылдағышты пайдаланады. Мысалы, оттегі болмаған жағдайда, E. coli фумарат, нитрат, нитрит, диметил сульфоксид немесе триметиламин оксидін электрон қабылдағыш ретінде пайдалана алады.

Патогендер ретінде

Факультативті анаэробтар оттегі бар немесе жоқ жағдайда да өсе алатындықтан, олар көптеген түрлі ортада тіршілік ете алады, өзгеріп жатқан жағдайларға оңай бейімделеді және осылайша басқа бактерияларға қарағанда таңдау артықшылығына ие. Сондықтан, өмірге қауіпті патогендердің көпшілігі факультативті анаэробтар болып табылады. Бұдан әрі, факультативті анаэробтардың инфекция ошақтарындағы оттегі деңгейін төмендету қабілеті оларға және басқа бактерияларға пайдалы, себебі диоксиген реактивті оттегі түзілімдерін (РОС) құрауы мүмкін. Бұл түзілімдер бактериялар үшін улы және олардың ДНК-сын, сондай-ақ басқа да құраушыларын зақымдауы мүмкін.