Введение
Снижение поведенческой реакции на повторяющийся стимул
Привыкание – это форма неассоциативного обучения, при которой реакция на стимул, не подкрепленная положительным или отрицательным опытом, уменьшается после повторных или продолжительных воздействий этого стимула. Например, организмы могут привыкнуть к внезапным громким звукам, когда понимают, что они не несут никакой угрозы. Реакции, подверженные привыканию, могут включать в себя активность всего организма или только отдельных биологических систем. Широкая распространенность привыкания во всех формах жизни привела к тому, что его называют "самой простой и универсальной формой обучения, столь же фундаментальной характеристикой жизни, как ДНК". С функциональной точки зрения, уменьшая реакцию на незначимый стимул, привыкание высвобождает когнитивные ресурсы для обработки других стимулов, связанных с биологически важными событиями. Постепенное снижение поведенческой реакции в процессе привыкания может также быть связано с неспецифическими факторами, такими как усталость, которые необходимо исключить при изучении привыкания. Привыкание имеет значение в психиатрии и психопатологии, поскольку снижение способности к привыканию наблюдается при ряде нейропсихиатрических расстройств, включая аутизм, шизофрению, мигрень и синдром Туретта, в отношении различных типов стимулов – как простых, так и сложных.
Привыкание к наркотикам
Термин "привыкание" имеет дополнительный оттенок значения, относящийся к психологической зависимости от наркотиков, и он включен в несколько онлайн-словарей. Группа специалистов Всемирной организации здравоохранения, собравшаяся в 1957 году для решения проблемы наркотической зависимости, приняла термин "наркотическое привыкание" для разграничения некоторых форм употребления наркотиков от наркотической зависимости. Согласно лексикону ВОЗ по алкоголю и наркотикам, привыкание определяется как "привыкание к любому поведению или состоянию, включая употребление психоактивных веществ". К 1964 году в отчете генерального хирурга США о курении и здоровье были включены четыре признака, характеризующих наркотическое привыкание согласно ВОЗ: 1) "желание (но не компульсия) продолжать употреблять наркотик ради вызванного им ощущения улучшенного самочувствия"; 2) "небольшая или отсутствующая тенденция к увеличению дозы"; 3) "определенная степень психической зависимости от эффекта наркотика, но отсутствие физической зависимости и, следовательно, абстинентного синдрома"; 4) "вредные последствия, если таковые имеются, в основном для самого человека". Однако, также в 1964 году, комитет Всемирной организации здравоохранения вновь собрался и пришел к выводу, что определения наркотического привыкания и наркотической зависимости были недостаточными, заменив эти два термина на "наркозависимость". В настоящее время при описании расстройств, связанных с употреблением наркотиков, предпочтительным термином является зависимость от психоактивных веществ, в то время как использование термина "наркотическое привыкание" значительно сократилось. Это не следует путать с истинным привыканием к наркотикам, при котором повторные дозы оказывают все более слабый эффект, что часто наблюдается у наркозависимых или лиц, регулярно принимающих обезболивающие препараты.
Характеристики
Привыкание как форма неассоциативного обучения может быть отличимо от других поведенческих изменений (например, сенсорной/нейронной адаптации, утомления) посредством рассмотрения характеристик привыкания, выявленных в ходе многолетних исследований. Характеристики, впервые описанные Томпсоном и Спенсером, были обновлены в 2008 и 2009 годах и включают следующее:
Повторное предъявление стимула приводит к уменьшению реакции на него. Привыкание также рассматривается как форма неявного обучения, что обычно наблюдается при многократном повторении стимулов. Эта характеристика согласуется с определением привыкания как процедуры, однако для подтверждения привыкания как процесса необходимо продемонстрировать дополнительные характеристики. Также наблюдается спонтанное восстановление: привычная реакция на стимул восстанавливается (увеличивается по величине) после значительного промежутка времени между предъявлениями стимула (часы, дни, недели). "Потенцирование привыкания" наблюдается при многократном проведении тестов на спонтанное восстановление. В этом случае снижение реакции, следующее за спонтанным восстановлением, становится более быстрым с каждым тестом. Также было отмечено, что увеличение частоты предъявления стимула (то есть сокращение интервала между стимулами) увеличивает скорость привыкания. Кроме того, продолжение воздействия стимула после стабилизации привычной реакции (то есть отсутствия дальнейшего снижения) может оказывать дополнительное влияние на последующие поведенческие тесты, например, задерживать спонтанное восстановление. Проявляются понятия обобщения и дискриминации стимулов. Привыкание к исходному стимулу распространяется и на другие, схожие стимулы (обобщение стимула). Чем больше сходство между новым и исходным стимулами, тем сильнее будет наблюдаться привыкание. Если испытуемый демонстрирует привыкание к новому стимулу, похожему на исходный, но не к стимулу, отличному от исходного, это свидетельствует о дискриминации стимулов. (Например, если человек привык к вкусу лимона, его реакция значительно усилится при предъявлении вкуса лайма). Дискриминация стимулов позволяет исключить сенсорную адаптацию и утомление в качестве альтернативных объяснений процесса привыкания. Другое наблюдение заключается в том, что однократное введение нового стимула на поздней стадии процедуры привыкания, когда реакция на изначальный стимул снизилась, может вызвать увеличение привычной реакции. Это увеличение реакции является временным и называется "дизабитуацией", при этом оно всегда происходит в отношении исходного стимула (а не добавленного). Исследователи также используют данные дизабитуации для исключения сенсорной адаптации и утомления в качестве альтернативных объяснений процесса привыкания. Возможно привыкание к дизабитуации: величина дизабитуации, возникающей при введении нового стимула, может уменьшаться после повторного предъявления "дизабитуационного" стимула. Некоторые процедуры привыкания приводят к процессу, который длится дни или недели – это называется долгосрочным привыканием. Оно сохраняется в течение длительного времени (то есть демонстрирует мало или отсутствие спонтанного восстановления). Долгосрочное привыкание отличается от краткосрочного, которое определяется девятью вышеперечисленными характеристиками.
Биологические механизмы
Изменения в синаптической передаче, происходящие при привыкании, хорошо изучены на примере рефлекса отдержки жабр и сифона у Aplysia. Привыкание было продемонстрировано практически у всех видов животных и, по крайней мере, у одного вида растений (Mimosa pudica), в изолированных нейронно-дифференцированных клеточных линиях, а также в квантовых перовскитах. Экспериментальное изучение простых организмов, таких как крупный простейший Stentor coeruleus, позволяет понять клеточные механизмы, задействованные в процессе привыкания.
Нейроизображение
В психологии привыкание изучается с помощью различных методов нейровизуализации, таких как ПЭТ и фМРТ. В рамках фМРТ реакцией, подверженной привыканию, являются сигналы, зависящие от уровня оксигенации крови (BOLD), вызываемые стимулами. Снижение сигнала BOLD интерпретируется как проявление привыкания. Миндалевидное тело – одна из наиболее изученных областей мозга в контексте привыкания. Распространенным подходом является наблюдение за визуальной обработкой выражений лица. В исследовании, проведенном Брейтером и коллегами, использовались фМРТ-сканирования для определения областей мозга, подверженных привыканию, и скорости этого процесса. Их результаты показали, что миндалевидное тело человека реагирует на выражения лица и быстро привыкает, отдавая предпочтение испуганным выражениям по сравнению с нейтральными. Также были зафиксированы значительные изменения сигнала миндалины в ответ на счастливые лица по сравнению с нейтральными. Блэкфорд, Аллен, Коуэн и Эйвери (2012) сравнили влияние крайне сдержанного и крайне несдержанного темперамента на привыкание. Их исследование показало, что при повторном предъявлении стимулов у людей с несдержанным темпераментом наблюдалось привыкание как в миндалевидном теле, так и в гиппокампе, в то время как у участников со сдержанным темпераментом привыкание не наблюдалось ни в одной из этих областей мозга. Исследователи предполагают, что эта неспособность к привыканию отражает дефицит социального обучения у людей с крайне сдержанным темпераментом, что может быть механизмом повышенного риска развития социальной тревожности.
Дискуссия о статусе обучения
Хотя привыкание рассматривалось некоторыми как процесс обучения еще в 1887 году, его статус как процесса обучения оставался спорным вплоть до 1920-х – 1930-х годов. Признавая, что рефлексы могут "ослабевать" или иным образом снижаться при повторной стимуляции, "доктрина постоянства" утверждала, что рефлексы не должны оставаться неизменными и что вариабельные рефлексы являются патологическим проявлением. Фактически, летчиков, демонстрировавших привыкание к рефлексу послеротационного нистагма, иногда отстраняли от службы или не призывали на военную службу во время Первой мировой войны, поскольку вариабельная рефлекторная реакция указывала либо на дефект вестибулярного аппарата, либо на недостаток внимательности. Противодействие признанию привыкания формой обучения также основывалось на предположении, что процессы обучения должны приводить к новым поведенческим реакциям и происходить в коре головного мозга. Предполагается, что незаинтересованность в изучении привыкания обусловлена 1) сопротивлением со стороны традиционных теорий обучения, утверждающих, что память требует воспроизведения пропозиционального/лингвистического содержания; 2) сопротивлением со стороны бихевиористов, утверждающих, что "истинное" обучение требует развития новой реакции (в то время как привыкание – это снижение уже существующей реакции); 3) поведенческий показатель привыкания (то есть снижение реакции) очень подвержен искажению из-за факторов, не связанных с обучением (например, усталости), что, следовательно, затрудняет его изучение.
Теория сравнительной модели стимулов
Теория сравнительной модели стимулов возникла из исследований Соколова, который использовал ориентировочную реакцию в качестве краеугольного камня своих исследований, операционально определяя ориентировочную реакцию как активность ЭЭГ. Ориентировочные реакции – это повышенная чувствительность, испытываемая организмом при воздействии нового или изменяющегося стимула. Ориентировочные реакции могут приводить к явным, наблюдаемым поведениям, а также к психофизиологическим ответам, таким как активность ЭЭГ, и подвергаются привыканию при повторном предъявлении вызывающего стимула. Модель Соколова применима и к человеку, подобно тому, как Stentor coeruleus реагирует на раздражители. Привыкание – это адаптивный процесс, позволяющий животным приспосабливать свое врожденное поведение к изменениям в окружающем мире. Естественный инстинкт животных, например, – защищать себя и свою территорию от опасности и потенциальных хищников. Животному необходимо быстро реагировать на внезапное появление хищника. Однако, не менее важна и защитная реакция на внезапное появление любого нового, незнакомого стимула, независимо от того, опасен он или нет. Первоначальная защитная реакция на новый стимул важна, поскольку неспособность отреагировать на потенциально опасный неизвестный стимул может привести к гибели. Несмотря на эту первоначальную, врожденную защитную реакцию на незнакомый стимул, реакция привыкает, если стимул повторяется, но не причиняет вреда. Примером этого является привыкание сурков к людям. Сурки издают тревожные сигналы при обнаружении потенциально опасного стимула. Этот защитный сигнал возникает при приближении любого млекопитающего, змеи или крупной птицы. Однако они привыкают к повторяющимся, но безвредным звукам, например, к человеческим шагам. Если бы сурки никогда не привыкали к не угрожающим стимулам, они постоянно издавали бы сигналы тревоги, тратя время и энергию. Однако процесс привыкания у сурков может зависеть от нескольких факторов, включая конкретную защитную реакцию. В одном исследовании, измерявшем различные реакции на повторяющееся присутствие людей, тревожные сигналы сурков показали привыкание, в то время как поведение, заключающееся в бегстве в норы, – сенситизацию. Другой пример важности привыкания в животном мире представлен исследованием с гаваньевыми тюленями. В одном исследовании исследователи измерили реакцию тюленей на подводные призывы различных типов косаток. Тюлени проявили сильную реакцию на призывы косаток, питающихся млекопитающими. Однако они не проявили сильной реакции на знакомые призывы местных косаток, питающихся рыбой. Таким образом, тюлени способны привыкать к призывам безвредных хищников, в данном случае, безвредных косаток. В то время как некоторые исследователи предпочитают просто описывать адаптивное значение наблюдаемого привычного поведения, другие считают полезным делать выводы о психологических процессах на основе наблюдаемых изменений в поведении. Например, привыкание агрессивных реакций у самцов бычьих лягушек объясняется как "процесс внимания или обучения, позволяющий животным формировать устойчивые ментальные представления о физических свойствах повторяющегося стимула и переключать свое внимание с источников нерелевантной или неважной стимуляции". Привыкание к врожденным защитным поведениям также адаптивно у людей, например, привыкание к стартовому рефлексу на внезапный громкий шум. Однако привыкание гораздо более распространено даже у людей. Примером привыкания, являющегося важным элементом жизни каждого человека, является изменение реакции на пищу при ее повторном употреблении во время еды. Когда люди едят одну и ту же пищу во время еды, они начинают меньше на нее реагировать, привыкая к ее мотивирующим свойствам и уменьшая потребление. Уменьшение количества съеденного во время еды обычно интерпретируется как насыщение или "чувство сытости", но эксперименты показывают, что привыкание также играет важную роль. Многие эксперименты с животными и людьми показали, что разнообразие в еде увеличивает количество потребляемой пищи, вероятно, потому, что привыкание специфично для стимула и потому, что разнообразие может вызывать эффекты депривации привыкания. Разнообразие пищи также замедляет скорость привыкания у детей и может быть важным фактором, способствующим недавнему увеличению числа случаев ожирения. Мы также обнаруживаем, что привыкание проявляется в наших эмоциональных реакциях, что описывается теорией противоположных процессов, предложенной Ричардом Соломоном и Джоном Корбитом (1974). Известно, что реакции субъекта имеют тенденцию изменяться при многократном предъявлении определенных стимулов. Однако, в соответствии с теорией противоположных процессов, некоторые эмоциональные реакции на стимулы ослабевают (уменьшаются), в то время как другие усиливаются (увеличиваются). Например, представьте, что семестр в университете подошел к концу. Вы беспокоились о своей оценке в течение всего семестра и вам нужна оценка "A" за экзамен, чтобы сдать курс. Вы эффективно готовитесь к экзамену и после его сдачи чувствуете, что получите очень высокую оценку. Но когда вы проверяете электронную ведомость, вы видите, что не получили "A" на экзамене. Вместо этого вы получили "C+". Теперь вы расстроены и знаете, что другого способа сдать курс в этом семестре нет. Через несколько минут вы начинаете успокаиваться, а через час возвращаетесь к своему нормальному эмоциональному состоянию. Это пример эмоциональной реакции, объясняемой теорией противоположных процессов. Она начинается с внешнего стимула, вызывающего эмоциональную реакцию, которая быстро нарастает до максимальной интенсивности (предположительно, после того, как вы узнали, что не получили высокую оценку). Постепенно ваше эмоциональное состояние снижается до уровня ниже нормы и в конечном итоге возвращается к нейтральному. Эта закономерность совпадает с двумя внутренними процессами, называемыми процессом "a" и процессом "b". Процесс "a", или "аффективный" ответ на стимул, – это первоначальная эмоциональная реакция, которая может быть приятной или неприятной. Процесс "b" – это последующая реакция, имеющая меньшую интенсивность, чем процесс "a". Процесс "a" действует очень быстро и заканчивается, как только стимул прекращается или удаляется. В отличие от процесса "a", процесс "b" возвращается к исходному уровню гораздо медленнее. В соответствии с определением теории противоположных процессов – повторное предъявление стимула вызывает привыкание – процесс "a" не обязательно изменяется. Вместо этого усиливается процесс "b", который быстрее достигает максимальной интенсивности и медленнее пытается вернуться к исходному уровню после удаления стимула. Подводя итог, согласно теории противоположных процессов, повторное предъявление одного и того же стимула приведет к привыканию, когда субъекты покажут мало или совсем никакой реакции. Именно последующая реакция будет гораздо больше и продолжительнее, чем если бы произошла первоначальная реакция на стимул.
Актуальность для нейропсихиатрии
Отклонения в привыкании неоднократно наблюдались при различных нейропсихиатрических состояниях, включая расстройства аутистического спектра (РАС), синдром хрупкой Х-хромосомы, шизофрению, болезнь Паркинсона (БП), болезнь Хантингтона (БГ), синдром дефицита внимания и гиперактивности (СДВГ), синдром Туретта (СТ) и мигрень. Болезнь Паркинсона и болезнь Хантингтона. Более того, существуют случаи, когда лечение, нормализующее дефицит привыкания, также улучшает другие сопутствующие симптомы. Предполагается, что процессы привыкания лежат в основе эффективности поведенческой терапии (например, тренировка обращения привычки, экспозиционная терапия) при лечении синдрома Туретта и посттравматического стрессового расстройства (ПТСР), хотя в некоторых случаях могут преобладать процессы угасания.
Использование и проблемы процедуры адаптации
Исследователи используют процедуры привыкания по многим причинам. Например, в исследовании агрессии у самок шимпанзе из группы, известной как «Сообщество шимпанзе Касакела», исследователи приучили шимпанзе, неоднократно подвергая их воздействию присутствия людей. Их усилия по приучению шимпанзе до того, как полевые исследователи приступили к изучению поведения животных, были необходимы для того, чтобы в конечном итоге они смогли зафиксировать естественное поведение шимпанзе, а не просто поведение, вызванное присутствием исследователей. В другом исследовании шимпанзе Митумба в Национальном парке Гомбе приучались в течение как минимум четырех лет перед началом систематического сбора данных. Исследователи также используют процедуры привыкания и депривыкания в лаборатории для изучения перцептивных и когнитивных способностей человеческих младенцев. Предъявление визуального стимула младенцу вызывает зрительное поведение, которое привыкает при повторном предъявлении стимула. Когда в привычном стимуле происходят изменения (или вводится новый стимул), зрительное поведение восстанавливается (депривыкание). Недавнее исследование с использованием фМРТ показало, что предъявление депривыкающего стимула оказывает наблюдаемый физический эффект на мозг. В одном исследовании ментальные пространственные представления младенцев оценивались с использованием феномена депривыкания. Младенцам неоднократно предъявляли предмет в одном и том же положении на столе. Как только младенцы привыкли к предмету (то есть стали меньше времени смотреть на него), либо предмет перемещали в пространстве, в то время как младенец оставался на том же месте рядом со столом, либо предмет оставался на месте, а младенца перемещали на противоположную сторону стола. В обоих случаях пространственное соотношение между предметом и младенцем изменилось, но только в первом случае сам предмет переместился. Узнают ли младенцы разницу? Или они будут рассматривать оба случая так, будто переместился сам предмет? Результаты показали возврат зрительного поведения (депривыкание), когда положение предмета менялось, но не когда менялось положение младенца. Депривыкание указывает на то, что младенцы восприняли значительное изменение в стимуле. Следовательно, младенцы понимали, когда сам предмет перемещался, а когда нет. Только когда сам предмет перемещался, они снова проявляли к нему интерес (депривыкание). Когда предмет оставался в том же положении, что и раньше, он воспринимался как та же скучная вещь (привыкание). В целом, процедуры привыкания/депривыкания помогают исследователям определить, как младенцы воспринимают окружающую среду. Привыкание является полезным основным инструментом для последующей оценки психических процессов на ранних этапах развития. Цель этих тестов, или парадигм, – регистрировать время фиксации взгляда, которое является базовым показателем. Привыкание времени фиксации взгляда помогает оценить определенные способности ребенка, такие как: память, чувствительность и помогает ребенку распознавать определенные абстрактные свойства. Обнаружено, что на привыкание также влияют неизменные факторы, такие как возраст младенца, пол и сложность стимула (Caron & Caron, 1969; Cohen, DeLoache, & Rissman, 1975; Friedman, Nagy, & Carpenter, 1970; Miller, 1972; Wetherford & Cohen, 1973). Хотя привыкание сопряжено с различными трудностями. Некоторые младенцы проявляют предпочтения к определенным стимулам, основанные на их статических или динамических свойствах. Депривыкание младенцев также не рассматривается как прямая мера психических процессов. В предыдущих теориях привыкания предполагалось, что депривыкание младенца отражает его осознание запомненного стимула или стимулов. Например, если младенца депривыкают к предмету определенного цвета, а затем предъявляют новый предмет, можно заметить, что он запомнил цвет и сравнивает два цвета на предмет различий. Еще одна трудность, связанная с привыканием, – это дихотомия новизны и знакомых стимулов. Если младенец предпочитает новый стимул, это означает, что он заметил новое пространственное соотношение объекта, но не сам объект. Если младенец предпочитает знакомый стимул, он заметит закономерность стимулов, а не сам новый стимул. Процедура привыкания/депривыкания также используется для определения разрешения перцептивных систем. Например, приучив кого-то к одному стимулу, а затем наблюдая за реакцией на похожие стимулы, можно определить наименьшую обнаружимую степень различия.