Введение

Вирус, вызывающий паротит

Вирус паротита (MuV) – это вирус, вызывающий паротит. MuV содержит одноцепочечный геном отрицательной полярности, состоящий из рибонуклеиновой кислоты (РНК). Длина его генома составляет около 15 000 нуклеотидов и содержит семь генов, кодирующих девять белков. Геном заключен в капсид, который, в свою очередь, окружен вирусной оболочкой. Частицы MuV, называемые вирионами, имеют плеоморфную форму и варьируются в размере от 100 до 600 нанометров в диаметре. Выделяют один серотип и двенадцать генотипов, различающихся по географическому распространению. Люди – единственный естественный хозяин вируса паротита. MuV реплицируется, прежде всего, путем связывания с поверхностью клеток, при этом его оболочка сливается с мембраной клетки-хозяина, высвобождая капсид внутрь клетки. Попав внутрь, вирусная РНК-зависимая РНК-полимераза транскрибирует матричную РНК (мРНК) из генома и впоследствии реплицирует геном. После трансляции вирусных белков вирионы формируются вблизи клеточной мембраны, откуда они покидают клетку почкованием, используя клеточную мембрану в качестве оболочки. Вирус паротита был впервые идентифицирован как причина паротита в 1934 году и впервые выделен в 1945 году. В течение нескольких лет после выделения были разработаны вакцины, защищающие от инфекции MuV. MuV был впервые признан видом в 1971 году и получил научное название Mumps orthorubulavirus. Он относится к роду Orthorubulavirus в подсемействе Rubulavirinae, семействе Paramyxoviridae.

Жизненный цикл

MuV сначала взаимодействует с клеткой-хозяином, связываясь с ее поверхностью посредством рецептора сиаловой кислоты, который является частью белка HN и связывается с рецепторами сиаловой кислоты на поверхности клеток-хозяев. После прикрепления активируется F-белок и начинается слияние вирусной оболочки с мембраной клетки-хозяина. F-белок осуществляет это, переходя из метастабильного состояния в перестройку в более стабильную шпилечную структуру, что позволяет содержимому вириона, включая РНП, высвободиться в цитоплазму клетки-хозяина. Белки V и P кодируются одним геном, поэтому во время транскрипции мРНК RdRp редактирует мРНК, вставляя два гуанина, не комплементарных матрице, для транскрипции мРНК для белка P. Позже в цикле репликации, когда после трансляции накапливается достаточное количество нуклеопротеинов, RdRp переключает свою функцию на репликацию генома. Это происходит в два этапа: сначала RdRp синтезирует позитивный антигеном из негативного генома, а затем RdRp синтезирует негативные геномные РНК-цепи из антигенома. В процессе этого антигеном и вновь реплицированные геномы одновременно инкапсидируются нуклеопротеином во время репликации. Формирование почкования из клетки-хозяина начинается, когда белки M рекрутируют белки класса E клетки-хозяина, которые формируют эндосомный сортировочный комплекс, необходимый для транспорта (ESCRT) в месте почкования. Там белки ESCRT образуют концентрические спирали и выталкивают содержимое вириона наружу из клетки в виде пузырька, выступающего из клетки. Затем белки ESCRT сужают отверстие пузырька и завершают почкование, отрезая пузырек от остальной части мембраны, формируя полноценный вирион, который высвобождается из клетки-хозяина. В этом процессе нейраминидаза белков HN способствует отделению от мембраны клетки-хозяина и предотвращает агрегацию вирионов. Частота встречаемости различных генотипов варьируется в зависимости от региона. Например, генотипы C, D, H и J более распространены в западном полушарии, в то время как генотипы F, G и I более распространены в Азии, хотя генотип G считается глобальным. Генотипы A и B не наблюдались в природе с 1990-х годов. Это разнообразие MuV не отражается в иммунном ответе, поскольку существует только один серотип, и антитела к одному генотипу также эффективны против всех остальных.

Эволюция

По оценкам, гены F, SH, HN, используемые для дифференциации генотипов, подвергаются генетическим мутациям со скоростью 0,25 · 10^(−3) замен на сайт в год, что считается очень низкой скоростью мутации для РНК-вируса. Филогенетический анализ всего гена SH показывает, что генотипы A и J связаны в одной ветви и отделились от остальных генотипов. В этой второй ветви генотип I является сестринской группой для остальных генотипов, которые объединяются в пять последовательных сестринских клад: G и H; D и K; C; L; и B, F и N. Возможные осложнения включают менингит, орхит, миокардит, панкреатит, нефрит, оофорит и мастит. Свинка обычно не представляет угрозы для жизни и, как правило, разрешается в течение нескольких недель после начала симптомов, однако могут возникнуть долгосрочные осложнения, такие как паралич, судороги, гидроцефалия и глухота. Лечение симптоматическое, а инфекцию можно предотвратить с помощью вакцинации.

Классификация

Вирус паротита, научное название Mumps orthorubulavirus, относится к роду Orthorubulavirus, в подсемействе Rubulavirinae, семействе Paramyxoviridae. Вирус паротита был впервые выделен в 1945 году, а к 1948 году была разработана первая вакцина против паротита. В 1995 году вирус паротита был установлен в качестве типового вида для вновь созданного рода Rubulavirus. В 2016 году вирус паротита был переименован в Mumps rubulavirus. В 2018 году Mumps rubulavirus был переименован в Mumps orthorubulavirus в связи с упразднением рода Rubulavirus и его заменой подсемейством Rubulavirinae с тем же названием и вновь созданным родом Orthorubulavirus. В 2020 году типовые виды в вирусной таксономии были отменены, поэтому Mumps orthorubulavirus был исключен из списка типовых видов рода Orthorubulavirus.

Этимология

Слово «свинка» впервые зафиксировано примерно в 1600 году и является множественной формой слова «mump», означающего «гримаса», изначально глагола, означающего «ныть или бормотать, как нищий». Вероятно, болезнь получила название «свинка» из-за припухлости, вызванной эпидемическим паротитом, что отражает его влияние на выражение лица, а также вызываемую им болезненную и затрудненную глотательную функцию. Начиная с XVII века, слово «свинка» также использовалось для обозначения «приступа меланхолии, угрюмости, молчаливого недовольства».