Введение

Реакция мозга, являющаяся прямым результатом конкретного сенсорного, когнитивного или двигательного события.

Потенциал, связанный с событием (ERP), – это измеренная реакция мозга, являющаяся прямым результатом конкретного сенсорного, когнитивного или двигательного события. В более формальном определении, это любой стереотипный электрофизиологический ответ на стимул. Изучение мозга таким способом предоставляет неинвазивный метод оценки работы мозга. ERP измеряются с помощью электроэнцефалографии (ЭЭГ). Эквивалентом ERP в магнитоэнцефалографии (MEG) является ERF, или поле, связанное с событием. Возбужденные и индуцированные потенциалы – это подтипы ERP.

История

С открытием электроэнцефалограммы (ЭЭГ) в 1924 году Ханс Бергер показал, что можно измерить электрическую активность человеческого мозга, поместив электроды на кожу головы и усилив сигнал. Изменения напряжения можно регистрировать в течение определенного периода времени. Он заметил, что на эти напряжения могут влиять внешние события, стимулирующие органы чувств. ЭЭГ оказался ценным инструментом для регистрации активности мозга в последующие десятилетия. Однако, как правило, было очень трудно оценить высокоспецифические нейронные процессы, являющиеся предметом изучения когнитивной нейронауки, поскольку использование данных ЭЭГ в чистом виде затрудняло выделение отдельных нейрокогнитивных процессов. Потенциалы, связанные с событиями (ERP), предложили более сложный метод выделения специфических сенсорных, когнитивных и моторных событий с помощью простых методов усреднения. В 1935–1936 годах Полин и Халлоуэлл Дэвис зарегистрировали первые известные ERP у бодрствующих людей, а их результаты были опубликованы спустя несколько лет, в 1939 году. В 1940-х годах, из-за Второй мировой войны, исследования проводились в ограниченном объеме, но в 1950-х годах возобновились исследования, посвященные сенсорным вопросам. В 1964 году исследования Грея Уолтера и его коллег положили начало современной эре открытий компонентов ERP, когда они сообщили об обнаружении первого когнитивного компонента ERP, названного контингентной отрицательной вариацией (CNV). Саттон, Брарен и Зубин (1965) сделали дальнейший шаг вперед, открыв компонент P3. В течение следующих пятнадцати лет исследования компонентов ERP становились все более популярными. 1980-е годы, с появлением недорогих компьютеров, открыли новые возможности для исследований в области когнитивной нейронауки. В настоящее время ERP является одним из наиболее широко используемых методов в исследованиях когнитивной нейронауки для изучения физиологических коррелятов сенсорной, перцептивной и когнитивной активности, связанной с обработкой информации.

Номенклатура

ERP-волны состоят из серии положительных и отрицательных отклонений напряжения, которые отражают набор лежащих в основе компонентов. Хотя некоторые компоненты ERP обозначаются аббревиатурами (например, контингентная отрицательная вариация – CNV, отрицательная реакция на ошибку – ERN), большинство компонентов обозначаются буквой (N/P), указывающей полярность (отрицательная/положительная), за которой следует число, обозначающее либо латентность в миллисекундах, либо порядковый номер компонента в волне. Например, отрицательный пик, являющийся первым значительным пиком в волне и часто возникающий примерно через 100 миллисекунд после предъявления стимула, часто называют N100 (указывая на латентность 100 мс после стимула и отрицательную полярность) или N1 (указывая, что это первый пик и он отрицательный); за ним часто следует положительный пик, обычно называемый P200 или P2. Указанные латентности для компонентов ERP часто значительно варьируются, особенно для более поздних компонентов, связанных с когнитивной обработкой стимула. Например, компонент P300 может демонстрировать пик в диапазоне от 250 мс до 700 мс.

Относительно поведенческих показателей

По сравнению с поведенческими методами, ERP предоставляют непрерывную оценку обработки информации между стимулом и реакцией, позволяя определить, на каком(и) этапе(ах) конкретная экспериментальная манипуляция оказывает влияние. Другим преимуществом перед поведенческими показателями является то, что они могут измерять обработку стимулов даже при отсутствии поведенческих изменений. Однако, из-за крайне малого размера ERP, для его точного измерения обычно требуется большое количество попыток.

Инвазивность

В отличие от микроэлектродов, требующих введения электрода в мозг, и ПЭТ-сканирования, связанного с воздействием радиации, ЭРП используют ЭЭГ – неинвазивную процедуру.

Исследования

ERP широко используются в нейробиологии, когнитивной психологии, когнитивной науке и психофизиологических исследованиях. Экспериментальные психологи и нейробиологи обнаружили множество различных стимулов, вызывающих у испытуемых надежные ЭРП. Считается, что временные характеристики этих ответов отражают скорость коммуникации в мозге или скорость обработки информации. Например, в парадигме с шахматной доской, описанной выше, первый ответ зрительной коры у здоровых участников составляет около 50–70 мс. Это указывает на то, что именно столько времени требуется трансдуцированному визуальному стимулу, чтобы достичь коры после попадания света в глаз. В качестве альтернативы, ответ P300 возникает примерно через 300 мс в парадигме "нечетный стимул", например, независимо от типа представленного стимула: визуального, тактильного, слухового, обонятельного, вкусового и т.д. Благодаря этой общей инвариантности по отношению к типу стимула, компонент P300 понимается как отражение более высокого когнитивного ответа на неожиданные и/или когнитивно значимые стимулы. Ответ P300 также изучался в контексте обнаружения информации и памяти. Кроме того, существуют исследования аномалий P300 при депрессии. У пациентов с депрессией часто наблюдается снижение амплитуды P200 и P300, а также увеличение латентности P300. Другая область исследований в области ЭРП связана с эфферентной копией. Этот предиктивный механизм играет центральную роль, например, в человеческой вербализации. Эфферентные копии возникают не только при произнесении слов, но и при внутреннем языке, то есть при тихом проговаривании слов, что также было подтверждено потенциалами, связанными с событиями. Другие ЭРП, часто используемые в исследованиях, особенно в нейролингвистических исследованиях, включают ELAN, N400 и P600/SPS. Анализ данных ЭРП все чаще поддерживается алгоритмами машинного обучения.

Количество испытаний

В исследованиях, использующих регистрации событий, связанных с потенциалами мозга (ERP), часто возникает вопрос о достаточном количестве эпох для проведения статистического анализа. Уровень фонового шума в ERP может варьироваться у разных испытуемых. Поэтому простого определения необходимого количества эпох для получения устойчивого отклика компонента недостаточно. Исследователи, работающие с ERP, могут использовать такие показатели, как стандартизированная ошибка измерения (SME), для обоснования анализа различий между условиями или группами, а также оценки внутренней согласованности – для изучения индивидуальных различий.