Миндалевидное тело: структура, функции и роль в эмоциях.

Введение

Каждая из двух небольших структур, расположенных глубоко в височной доле сложных позвоночных.

Миндалевидное тело (/ə/'/m//ɪ//ɡ//d//ə//l//ə/; миндалины /ə/'/m//ɪ//ɡ////d//ə//l//i//, // //l//aɪ/ или миндалевидные тела; также corpus amygdaloideum; латинское от греческого, ἀμυγδαλή, amygdalē, «миндаль») – это парный ядерный комплекс, присутствующий в полушариях головного мозга позвоночных. Оно считается частью лимбической системы. У приматов оно расположено медиально внутри височных долей. Миндалевидное тело состоит из множества ядер, каждое из которых образовано более мелкими субядрами. Наиболее часто используемое деление включает базалатеральное, центральное, кортикальное и медиальное ядра, а также интеркалированные клеточные скопления. Миндалевидное тело играет ключевую роль в обработке памяти, принятии решений и эмоциональных реакциях (включая страх, тревогу и агрессию). Впервые миндалевидное тело было идентифицировано и названо Карлом Фридрихом Бурдахом в 1822 году.

Структура

Было выявлено более десятка ядер, каждое из которых имеет свои подразделения и отчетливые связи с остальной частью мозга. Основные ядра включают базалатеральный комплекс, центральное ядро, кортикальное ядро, медиальное ядро и интеркалированные клеточные скопления. Оно имеет обширные связи с кортикальными областями высшего порядка в префронтальной, височной, островковой коре и гиппокампе. Базалатеральный комплекс окружен интеркалированной клеточной сетью, которая является тормозной и проецируется в широкий спектр областей в базальном переднем мозге, гипоталамусе и миндалевидном теле. Кортикальные и медиальные ядра связаны с обонятельной системой и гипоталамусом, а его центральное и медиальное ядра в частности иногда классифицируются как часть базальных ганглиев. Как отмечают Ларри Свонсон и Горика Петрович в статье под названием "Что такое амигдала?", "Амигдала не является ни структурной, ни функциональной единицей".

Специализации в полушарии

В одном исследовании электрическая стимуляция правой миндалины вызывала негативные эмоции, особенно страх и грусть. В отличие от этого, стимуляция левой миндалины могла вызывать как приятные (счастье), так и неприятные (страх, тревогу, грусть) эмоции. Другие данные указывают на то, что левая миндалина играет роль в системе вознаграждения мозга. Каждая сторона выполняет специфическую функцию в восприятии и обработке эмоций. Правая и левая части миндалины обладают независимыми системами памяти, но работают совместно для хранения, кодирования и интерпретации эмоций. Правое полушарие миндалины связано с негативными эмоциями и участвует в выражении страха, а также в обработке стимулов, вызывающих страх. Кондиционирование страха, при котором нейтральный стимул приобретает отталкивающие свойства, происходит в правом полушарии. Когда человеку предъявляется условный, отталкивающий стимул, он обрабатывается в правой миндалине, вызывая неприятную или пугающую реакцию. Эта эмоциональная реакция заставляет человека избегать стимулов, вызывающих страх, и, что более важно, оценивать угрозы в окружающей среде. Правое полушарие также связано с декларативной памятью, состоящей из фактов и информации о ранее пережитых событиях, требующей сознательного воспроизведения. Оно также играет важную роль в удержании эпизодической памяти. Эпизодическая память включает в себя автобиографические аспекты памяти, позволяющие восстанавливать эмоциональные и сенсорные переживания события. Этот тип памяти не всегда требует сознательного воспроизведения. Правая миндалина участвует в установлении связи между временем и местом и эмоциональными характеристиками.

Развитие и половое различие

Миндалевидное тело – одна из наиболее хорошо изученных областей мозга в отношении различий между полами. Миндалевидное тело больше у мужчин, чем у женщин, у детей в возрасте от 7 до 11 лет, у взрослых людей и взрослых крыс. В течение первых нескольких лет структурного развития наблюдается значительный рост как у мужчин, так и у женщин в миндалевидном теле. В этот ранний период женские лимбические структуры растут более быстрыми темпами, чем мужские. У женщин миндалевидное тело достигает своего полного потенциала роста примерно на 1,5 года раньше пика развития у мужчин. Структурное развитие миндалевидного тела у мужчин происходит в течение более длительного периода, чем у женщин. Из-за раннего развития женского миндалевидного тела, оно достигает своего потенциала роста раньше, чем у мужчин, у которых миндалевидное тело продолжает развиваться. Больший относительный размер миндалевидного тела у мужчин может быть связан с этим удлиненным периодом развития. Гормональные факторы могут способствовать этим половым различиям в развитии. Миндалевидное тело богато андрогенными рецепторами – ядерными рецепторами, которые связываются с тестостероном. Андрогенные рецепторы играют роль в связывании ДНК, регулирующем экспрессию генов. Хотя тестостерон присутствует в женской гормональной системе, у женщин его уровень ниже, чем у мужчин. Высокое содержание тестостерона в мужской гормональной системе может способствовать развитию. Кроме того, объем серого вещества в миндалевидном теле предсказывается уровнем тестостерона, что также может способствовать увеличению его массы у мужчин. Наблюдаются различия в развитии между правой и левой частями миндалевидного тела. Левая часть миндалевидного тела достигает пика своего развития примерно на 1,5–2 года раньше правой. Несмотря на ранний рост левой части, правая увеличивается в объеме в течение более длительного периода времени. Правая часть миндалевидного тела связана с реакцией на пугающие стимулы, а также с распознаванием лиц. Предполагается, что раннее развитие левой части миндалевидного тела обеспечивает младенцам способность обнаруживать опасность. Наблюдались и другие функциональные и структурные различия между мужскими и женскими миндалевидными телами. Активация миндалевидного тела наблюдалась при просмотре фильмов ужасов и предъявлении подпороговых стимулов. Результаты исследования показали различную латерализацию миндалевидного тела у мужчин и женщин. Улучшение памяти о фильме было связано с усилением активности левой, но не правой части миндалевидного тела у женщин, в то время как у мужчин – с усилением активности правой, но не левой части. Аналогично, исследование способности к принятию решений у пациентов с односторонним повреждением миндалевидного тела показало, что у мужчин с повреждением правой (но не левой) части миндалевидного тела вероятность нарушения способности к принятию решений была выше, а у женщин с повреждением левой (но не правой) части миндалевидного тела – выше. Одно исследование показало, что в среднем женщины лучше запоминают эмоциональные события, чем мужчины.

The amygdala is one of the best understood brain regions with regard to differences between the sexes. The amygdala is larger in males than females, in children aged 7 to 11, adult humans, and adult rats. There is considerable growth within the first few years of structural development in both male and female amygdalae. Within this early period, female limbic structures grow at a more rapid pace than the male ones. Amongst female subjects, the amygdala reaches its full growth potential approximately 1.5 years before the peak of male development. The structural development of the male amygdala occurs over a longer period than in women. Because of the early development of female amygdalae, they reach their growth potential sooner than males, whose amygdalae continue to develop. The larger relative size of the male amygdala may be attributed to this extended developmental period. Hormonal factors may contribute to these sex specific developmental differences. The amygdala is rich in androgen receptors – nuclear receptors that bind to testosterone. Androgen receptors play a role in the DNA binding that regulates gene expression. Though testosterone is present within the female hormonal systems, women have lower levels of testosterone than men. The abundance of testosterone in the male hormonal system may contribute to development. In addition, the grey matter volume on the amygdala is predicted by testosterone levels, which may also contribute to the increased mass of the male amygdala. There are observable developmental differences between the right and left amygdala. The left amygdala reaches its developmental peak approximately 1.5–2 years prior to the right amygdala. Despite the early growth of the left amygdala, the right increases in volume for a longer period of time. The right amygdala is associated with response to fearful stimuli as well as face recognition. It is inferred that the early development of the left amygdala functions to provide infants the ability to detect danger. Other functional and structural differences between male and female amygdalae have been observed. Subjects' amygdala activation was observed when watching a horror film and subliminal stimuli. The results of the study showed a different lateralization of the amygdala in men and women. Enhanced memory for the film was related to enhanced activity of the left, but not the right, amygdala in women, whereas it was related to enhanced activity of the right, but not the left, amygdala in men. Similarly, a study of decision making ability in patients with unilateral amygdala damage suggested that men with right (but not left) amygdala damage were more likely to be impaired in decision making ability, while women with left (but not right) amygdala damage were more likely to be impaired in decision making ability. One study found evidence that on average, women tend to retain stronger memories for emotional events than men.

Связи

Простой взгляд на обработку информации через миндалину следующий: миндалина посылает проекции в гипоталамус, септальные ядра и BNST (через миндалино-фугальный тракт), дорсомедиальный таламус (через миндалино-таламовый тракт), ядра тройничного нерва и лицевого нерва, вентральную тегментальную область, локус коэрулеус и латеродорсальное тегментальное ядро. Медиальное ядро участвует в обонянии и обработке феромонов. Оно получает входную информацию от обонятельной луковицы и обонятельной коры. Латеральные миндалины, посылающие импульсы в остальные базалолатеральные комплексы и в центромедиальные ядра, получают входную информацию от сенсорных систем. Центромедиальные ядра являются основными выходами для базалолатеральных комплексов и участвуют в эмоциональном возбуждении у крыс и кошек. Изменчивость связей миндалины связана с различными видами поведения и исходами, такими как распознавание страха и размер социальной сети.

Эмоциональное обучение

У сложных позвоночных, включая человека, миндалевидные тела играют основную роль в формировании и хранении воспоминаний, связанных с эмоциональными событиями. Исследования показывают, что во время формирования страха сенсорные стимулы достигают базалатеральных комплексов миндалевидных тел, особенно боковых ядер, где они формируют ассоциации с воспоминаниями о стимулах. Связь между стимулами и аверсивными событиями, которые они предсказывают, может быть опосредована долговременной потенциацией – устойчивым усилением передачи сигналов между затронутыми нейронами. Имеются исследования, показывающие, что повреждение миндалевидных тел может нарушать память, усиленную эмоциями. В одном исследовании был изучен пациент с двусторонней дегенерацией миндалевидных тел. Ему рассказывали жестокую историю, сопровождаемую соответствующими изображениями, и оценивали объем информации, которую он мог вспомнить. У пациента было меньше воспоминаний об истории, чем у пациентов с функционирующими миндалевидными телами, что свидетельствует о тесной связи миндалевидных тел с эмоциональным обучением. Считается, что эмоциональные воспоминания хранятся в синапсах по всему мозгу. Например, воспоминания о страхе, предположительно, хранятся в нейронных связях от боковых ядер к центральному ядру миндалевидных тел и ядрам стриатум терминалис (части расширенной миндалины). Эти связи не являются единственным местом хранения воспоминаний о страхе, поскольку ядра миндалевидных тел получают и отправляют информацию в другие области мозга, важные для памяти, такие как гиппокамп. Некоторые сенсорные нейроны проецируют свои аксонные терминалы в центральное ядро. Центральные ядра участвуют в возникновении многих реакций на страх, таких как защитное поведение (замирание или реакции избегания), реакции автономной нервной системы (изменения артериального давления и частоты сердечных сокращений/тахикардия), нейроэндокринные реакции (выделение гормонов стресса) и т.д. Повреждение миндалевидных тел нарушает как приобретение, так и проявление павловского обусловленного страха – формы классического обусловливания эмоциональных реакций. Миндалевидные тела также участвуют в аппетитивном (позитивном) обусловливании. Похоже, что различные нейроны реагируют на положительные и отрицательные стимулы, но эти нейроны не группируются в четкие анатомические ядра. Однако было показано, что поражения центрального ядра миндалевидных тел снижают аппетитивное обучение у крыс. Поражения базалатеральных областей не оказывают такого же эффекта. Исследования подобного рода указывают на то, что различные ядра в миндалевидных телах выполняют разные функции в аппетитивном обусловливании. Тем не менее, исследователи обнаружили пример аппетитивного эмоционального обучения, демонстрирующий важную роль базалатеральной миндалины: наивные самки мышей врожденно привлекаются к нелетучим феромонам, содержащимся в подстилке, использованной самцами, но не к летучим веществам, выделяемым самцами, и становятся привлекательными, если они ассоциируются с нелетучими привлекательными феромонами, которые выступают в качестве безусловного стимула в случае павловского ассоциативного обучения. В вомероназальной, обонятельной и эмоциональной системах белки Fos (семейство генов) показывают, что нелетучие феромоны стимулируют вомероназальную систему, в то время как переносимые по воздуху летучие вещества активируют только обонятельную систему. Таким образом, приобретенное предпочтение к веществам, выделяемым самцами, отражает обонятельно-вомероназальное ассоциативное обучение. Кроме того, система вознаграждения дифференциально активируется первичными феромонами и вторично привлекательными запахами. Исследование первичного привлекательного феромона активирует базалатеральную миндалину и оболочку прилежащего ядра, но не вентральную область покрышки и орбитофронтальную кору. Напротив, исследование вторично привлекательных запахов, выделяемых самцами, включает активацию цепи, которая включает базалатеральную миндалину, префронтальную кору и вентральную область покрышки. Следовательно, базалатеральная миндалина выделяется как ключевой центр для вомероназально-обонятельного ассоциативного обучения.

In complex vertebrates, including humans, the amygdalae perform primary roles in the formation and storage of memories associated with emotional events. Research indicates that, during fear conditioning, sensory stimuli reach the basolateral complexes of the amygdalae, particularly the lateral nuclei, where they form associations with memories of the stimuli. The association between stimuli and the aversive events they predict may be mediated by long term potentiation, a sustained enhancement of signaling between affected neurons. There have been studies that show that damage to the amygdala can interfere with memory that is strengthened by emotion. One study examined a patient with bilateral degeneration of the amygdala. He was told a violent story accompanied by matching pictures and was observed based on how much he could recall from the story. The patient had less recollection of the story than patients with functional amygdala, showing that the amygdala has a strong connection with emotional learning. Emotional memories are thought to be stored in synapses throughout the brain. Fear memories, for example, are considered to be stored in the neuronal connections from the lateral nuclei to the central nucleus of the amygdalae and the bed nuclei of the stria terminalis (part of the extended amygdala). These connections are not the sole site of fear memories given that the nuclei of the amygdala receive and send information to other brain regions that are important for memory such as the hippocampus. Some sensory neurons project their axon terminals to the central nucleus. The central nuclei are involved in the genesis of many fear responses such as defensive behavior (freezing or escape responses), autonomic nervous system responses (changes in blood pressure and heart rate/tachycardia), neuroendocrine responses (stress hormone release), etc. Damage to the amygdalae impairs both the acquisition and expression of Pavlovian fear conditioning, a form of classical conditioning of emotional responses. The amygdalae are also involved in appetitive (positive) conditioning. It seems that distinct neurons respond to positive and negative stimuli, but there is no clustering of these distinct neurons into clear anatomical nuclei. However, lesions of the central nucleus in the amygdala have been shown to reduce appetitive learning in rats. Lesions of the basolateral regions do not exhibit the same effect. Research like this indicates that different nuclei within the amygdala have different functions in appetitive conditioning. Nevertheless, researchers found an example of appetitive emotional learning showing an important role for the basolateral amygdala: The naïve female mice are innately attracted to non volatile pheromones contained in male soiled bedding, but not by the male derived volatiles, become attractive if associated with non volatile attractive pheromones, which act as unconditioned stimulus in a case of Pavlovian associative learning. In the vomeronasal, olfactory and emotional systems, Fos (gene family) proteins show that non volatile pheromones stimulate the vomeronasal system, whereas air borne volatiles activate only the olfactory system. Thus, the acquired preference for male derived volatiles reveals an olfactory vomeronasal associative learning. Moreover, the reward system is differentially activated by the primary pheromones and secondarily attractive odorants. Exploring the primary attractive pheromone activates the basolateral amygdala and the shell of nucleus accumbens but neither the ventral tegmental area nor the orbitofrontal cortex. In contrast, exploring the secondarily attractive male derived odorants involves activation of a circuit that includes the basolateral amygdala, prefrontal cortex and ventral tegmental area. Therefore, the basolateral amygdala stands out as the key center for vomeronasal olfactory associative learning.

Награды

Глутаматергические нейроны в базально-латеральной миндалине посылают проекции в оболочку и ядро прилежащего ядра. Активация этих проекций обуславливает мотивационную значимость. Способность этих проекций усиливать стимульную значимость зависит от дофаминового рецептора D1. Миндалевидное тело, особенно базалатеральные ядра, участвует в опосредовании влияния эмоционального возбуждения на прочность памяти о событии, что было показано во многих лабораториях, включая лабораторию Джеймса Макго. Эти лаборатории обучали животных различным задачам и обнаружили, что препараты, вводимые в миндалину после обучения, влияют на последующее удержание задачи животными. Эти задачи включают в себя базовые задачи классического обусловливания, такие как избегание наказания, где крыса учится ассоциировать легкий удар током с определенным отсеком аппарата, и более сложные задачи, такие как пространственный или лабиринт с подсказками, где крыса учится плавать к платформе, чтобы выбраться из воды. Если в миндалину вводили препарат, активирующий миндалину, у животных улучшалась память на выполнение задачи. Если вводили препарат, инактивирующий миндалину, у животных наблюдались нарушения памяти на выполнение задачи. У крыс было обнаружено увеличение повреждения ДНК в миндалине сразу после воздействия стресса. Стресс вызывался 30 минутами фиксации или принудительным плаванием. Через семь дней после воздействия этих стрессоров повышенное повреждение ДНК больше не обнаруживалось в миндалине, вероятно, из-за восстановления ДНК. В исследовании с использованием фМРТ более интенсивная активность инсулы была обнаружена у опытных медитаторов по сравнению с новичками. Активность миндалины во время кодирования информации коррелирует с удержанием этой информации. Однако эта корреляция зависит от относительной "эмоциональной заряженности" информации. Более эмоционально возбуждающая информация увеличивает активность миндалины, и эта активность коррелирует с удержанием. Нейроны миндалины демонстрируют различные типы осцилляций во время эмоционального возбуждения, такие как тета-ритм. Эти синхронизированные нейронные события могут способствовать синаптической пластичности (которая участвует в удержании памяти) за счет усиления взаимодействия между неокортикальными участками хранения и структурами височной доли, участвующими в декларативной памяти. Исследование с использованием теста Роршаха 03 показало, что количество уникальных ответов на эту случайную фигуру связано с большим размером миндалины. Исследователи отмечают: "Поскольку предыдущие сообщения указывали на то, что уникальные ответы наблюдались с большей частотой в художественной популяции, чем в нехудожественной нормальной популяции, эта положительная корреляция предполагает, что увеличение миндалины в нормальной популяции может быть связано с творческой умственной деятельностью".

Glutamatergic neurons in the basolateral amygdala send projections to the nucleus accumbens shell and core. Activation of these projections drive motivational salience. The ability of these projections to drive incentive salience is dependent upon dopamine receptor D1. The amygdala, especially the basolateral nuclei, are involved in mediating the effects of emotional arousal on the strength of the memory for the event, as shown by many laboratories including that of James McGaugh. These laboratories have trained animals on a variety of learning tasks and found that drugs injected into the amygdala after training affect the animals' subsequent retention of the task. These tasks include basic classical conditioning tasks such as inhibitory avoidance, where a rat learns to associate a mild footshock with a particular compartment of an apparatus, and more complex tasks such as spatial or cued water maze, where a rat learns to swim to a platform to escape the water. If a drug that activates the amygdalae is injected into the amygdalae, the animals had better memory for the training in the task. If a drug that inactivates the amygdalae is injected, the animals had impaired memory for the task. In rats, DNA damage was found to increase in the amygdala immediately after exposure to stress. Stress was induced by 30 minutes of restraint or by forced swimming. By seven days after exposure to these stresses, increased DNA damage was no longer detectable in the amygdala, probably because of DNA repair. In an fMRI study, more intensive insula activity was found in expert meditators than in novices. Amygdala activity at the time of encoding information correlates with retention for that information. However, this correlation depends on the relative "emotionalness" of the information. More emotionally arousing information increases amygdalar activity, and that activity correlates with retention. Amygdala neurons show various types of oscillation during emotional arousal, such as theta activity. These synchronized neuronal events could promote synaptic plasticity (which is involved in memory retention) by increasing interactions between neocortical storage sites and temporal lobe structures involved in declarative memory. Research using Rorschach test blot 03 finds that the number of unique responses to this random figure links to larger sized amygdalae. The researchers note, "Since previous reports have indicated that unique responses were observed at higher frequency in the artistic population than in the nonartistic normal population, this positive correlation suggests that amygdalar enlargement in the normal population might be related to creative mental activity."

Нейропсихологические корреляты активности миндалины

Ранние исследования на приматах дали объяснения функций миндалины, а также заложили основу для дальнейших исследований. Уже в 1888 году было замечено, что у обезьян резус с пораженной височной корой (включая миндалину) наблюдались значительные социальные и эмоциональные дефициты. Генрих Клювер и Пол Буси позже расширили это наблюдение, показав, что обширные поражения передней височной доли приводили к заметным изменениям, включая чрезмерную реакцию на все объекты, гипоэмоциональность, потерю страха, гиперсексуальность и гипероральность – состояние, при котором в рот помещают неподходящие предметы. Некоторые обезьяны также демонстрировали неспособность узнавать знакомые предметы и безразлично подходили к одушевленным и неодушевленным объектам, проявляя потерю страха перед экспериментаторами. Это поведенческое расстройство впоследствии было названо синдромом Клювера-Буси, и более поздние исследования подтвердили, что оно вызвано именно поражениями миндалины. Обезьяны-матери с повреждением миндалины демонстрировали снижение материнского поведения по отношению к своим детенышам, часто проявляя к ним физическое насилие или пренебрежение. В 1981 году исследователи обнаружили, что селективные радиочастотные поражения всей миндалины вызывали синдром Клювера-Буси. С развитием технологий нейровизуализации, таких как МРТ, нейробиологи сделали значительные открытия относительно миндалины в мозге человека. Разнообразные данные свидетельствуют о существенной роли миндалины в психических состояниях и ее связи со многими психологическими расстройствами. Некоторые исследования показали, что у детей с тревожными расстройствами часто наблюдается меньший размер левой миндалины. В большинстве случаев отмечалась связь между увеличением размера левой миндалины и применением СИОЗС (антидепрессантов) или психотерапии. Левая миндалина связана с социальным тревожным расстройством, обсессивно-компульсивным расстройством и посттравматическим стрессовым расстройством, а также в более широком смысле – с расстройством сепарации и генерализованным тревожным расстройством. В исследовании 2003 года у пациентов с пограничным расстройством личности была обнаружена значительно более высокая активность левой миндалины, чем у здоровых контрольных субъектов. Некоторые пациенты с пограничным расстройством даже испытывали трудности с классификацией нейтральных лиц или воспринимали их как угрожающие. У людей с психопатией наблюдается снижение автономных реакций на сигналы страха по сравнению со здоровыми людьми. В 2006 году исследователи отметили гиперактивность миндалины, когда пациентам показывали угрожающие лица или помещали в пугающие ситуации. У пациентов с тяжелой социальной фобией наблюдалась корреляция с повышенной реакцией миндалины. Аналогично, у пациентов с депрессией наблюдалась усиленная активность левой миндалины при интерпретации эмоций на всех лицах, особенно на лицах, выражающих страх. Эта гиперактивность нормализовалась после назначения пациентам антидепрессантов. Напротив, у людей с биполярным расстройством миндалина реагирует иначе. Исследование 2003 года показало, что у взрослых и подростков с биполярным расстройством, как правило, значительно меньший объем миндалины и несколько меньший объем гиппокампа. Многие исследования были посвящены изучению связи между миндалиной и аутизмом. Исследования 2004 и 2006 годов показали, что у здоровых людей, которым демонстрируют изображения испуганных лиц или лиц другой расы, наблюдается повышенная активность миндалины, даже если воздействие происходит на подсознательном уровне. Однако миндалина не является необходимой для обработки стимулов, связанных со страхом, поскольку люди с двусторонним повреждением миндалины демонстрируют быструю реакцию на испуганные лица, даже при отсутствии функциональной миндалины.

Early research on primates provided explanations as to the functions of the amygdala, as well as a basis for further research. As early as 1888, rhesus monkeys with a lesioned temporal cortex (including the amygdala) were observed to have significant social and emotional deficits. Heinrich Klüver and Paul Bucy later expanded upon this same observation by showing that large lesions to the anterior temporal lobe produced noticeable changes, including overreaction to all objects, hypoemotionality, loss of fear, hypersexuality, and hyperorality, a condition in which inappropriate objects are placed in the mouth. Some monkeys also displayed an inability to recognize familiar objects and would approach animate and inanimate objects indiscriminately, exhibiting a loss of fear towards the experimenters. This behavioral disorder was later named Klüver Bucy syndrome accordingly, and later research proved it was specifically due to amygdala lesions. Monkey mothers who had amygdala damage showed a reduction in maternal behaviors towards their infants, often physically abusing or neglecting them. In 1981, researchers found that selective radio frequency lesions of the whole amygdala caused Klüver Bucy syndrome. With advances in neuroimaging technology such as MRI, neuroscientists have made significant findings concerning the amygdala in the human brain. A variety of data shows the amygdala has a substantial role in mental states, and is related to many psychological disorders. Some studies have shown children with anxiety disorders tend to have a smaller left amygdala. In the majority of the cases, there was an association between an increase in the size of the left amygdala with the use of SSRIs (antidepressant medication) or psychotherapy. The left amygdala has been linked to social anxiety disorder, obsessive and compulsive disorders, and posttraumatic stress disorder, as well as more broadly to separation and generalized anxiety disorder. In a 2003 study, subjects with borderline personality disorder showed significantly greater left amygdala activity than normal control subjects. Some borderline patients even had difficulties classifying neutral faces or saw them as threatening. Individuals with psychopathy show reduced autonomic responses to instructed fear cues than otherwise healthy individuals. In 2006, researchers observed hyperactivity in the amygdala when patients were shown threatening faces or confronted with frightening situations. Patients with severe social phobia showed a correlation with increased response in the amygdala. Similarly, depressed patients showed exaggerated left amygdala activity when interpreting emotions for all faces, and especially for fearful faces. This hyperactivity was normalized when patients were administered antidepressant medication. By contrast, the amygdala has been observed to respond differently in people with bipolar disorder. A 2003 study found that adult and adolescent bipolar patients tended to have considerably smaller amygdala volumes and somewhat smaller hippocampal volumes. Many studies have focused on the connections between the amygdala and autism. Studies in 2004 and 2006 showed that normal subjects exposed to images of frightened faces or faces of people from another race will show increased activity of the amygdala, even if that exposure is subliminal. However, the amygdala is not necessary for the processing of fear related stimuli, since persons in whom it is bilaterally damaged show rapid reactions to fearful faces, even in the absence of a functional amygdala.

Сексуальная ориентация

Недавние исследования выявили возможные взаимосвязи между структурой мозга, включая различия в соотношении полушарий и паттернами связей в миндалевидном теле, и сексуальной ориентацией. Гомосексуальные мужчины, как правило, демонстрируют более феминные паттерны в миндалевидном теле, чем гетеросексуальные мужчины, подобно тому, как гомосексуальные женщины, как правило, демонстрируют более маскулинные паттерны в миндалевидном теле, чем гетеросексуальные женщины. Было отмечено, что связи миндалевидного тела были более обширными, исходя из левого миндалевидного тела у гомосексуальных мужчин, что также наблюдается у гетеросексуальных женщин. У гомосексуальных женщин связи миндалевидного тела были более обширными, исходя из правого миндалевидного тела, как и у гетеросексуальных мужчин.

Социальные

Повышенная активность миндалевидного тела после медитации, направленной на развитие сострадания, может способствовать укреплению социальных связей. Аналогично, структурная связь белого вещества с другими областями мозга также связана с размером социальной сети. У людей с более крупным миндалевидным телом наблюдались более обширные и сложные социальные сети. Миндалевидное тело отвечает за распознавание лиц и позволяет другим адекватно реагировать на различные эмоциональные выражения. Они также лучше справлялись с точными социальными оценками по лицам других людей. Роль миндалевидного тела в анализе социальных ситуаций обусловлена его способностью идентифицировать и обрабатывать изменения в чертах лица. Однако оно не обрабатывает направление взгляда воспринимаемого человека. Считается также, что миндалевидное тело определяет уровень эмоционального интеллекта. Особенно предполагается, что больший размер миндалевидного тела способствует развитию более высокого эмоционального интеллекта, что, в свою очередь, облегчает социальную интеграцию и сотрудничество с другими. Миндалевидное тело обрабатывает реакции на вторжение в личное пространство. Эти реакции отсутствуют у людей с двусторонним повреждением миндалевидного тела. Кроме того, при фМРТ-сканировании наблюдается активация миндалевидного тела, когда люди видят, что другие находятся рядом с ними, например, когда испытуемый знает, что экспериментатор стоит непосредственно рядом со сканером, а не на расстоянии.

Агрессия

Исследования на животных показали, что стимуляция миндалевидного тела, по-видимому, усиливает как сексуальное, так и агрессивное поведение. Аналогично, исследования с использованием поражений мозга показали, что повреждение миндалевидного тела может приводить к обратному эффекту. Таким образом, представляется, что эта часть мозга играет роль в проявлении и модуляции агрессии.

Страх

Известны случаи пациентов с очаговыми двусторонними поражениями миндалевидного тела, вызванными редким генетическим заболеванием – болезнью Урбаха-Виете. Эти пациенты не демонстрируют поведения, связанного со страхом, в связи с чем одна из них, С. М., получила прозвище "женщина, не знающая страха". Этот факт подтверждает заключение о том, что миндалевидное тело "играет ключевую роль в запуске состояния страха". Протеинкиназа C эпсилон в миндалевидном теле важна для регуляции поведенческих реакций на морфин и этанол, а также для контроля тревожности. Этот белок участвует в контроле функции других белков и играет роль в развитии способности к потреблению больших количеств этанола. Продолжительность хронического употребления алкоголя и периоды воздержания могут влиять на динамические изменения в работе мозговых сетей.

Тревога

Также может быть связь между миндалевидным телом и тревожностью. В частности, тревожные расстройства чаще встречаются у женщин. В эксперименте детенышей дегу разлучили с матерью, но позволили слышать ее зов. В ответ у самцов увеличилось количество серотониновых рецепторов в миндалевидном теле, а у самок – уменьшилось. Это привело к тому, что самцы оказались менее подвержены стрессу. Кластеры миндалевидного тела активируются, когда человек испытывает страх или агрессию. Это происходит потому, что миндалевидное тело является основной структурой мозга, ответственной за реакцию «бей или беги». Тревога и панические атаки могут возникать, когда миндалевидное тело обнаруживает факторы окружающей среды, стимулирующие реакцию «бей или беги». Миндалевидное тело напрямую связано с условным страхом. Условный страх – это механизм, используемый для объяснения поведения, возникающего, когда изначально нейтральный стимул последовательно сочетается со стимулом, вызывающим страх. Миндалевидное тело представляет собой ключевую систему страха в организме человека, участвующую в проявлении условного страха. Страх измеряется изменениями в автономной активности, включая учащенное сердцебиение, повышение кровяного давления, а также простые рефлексы, такие как вздрагивание или моргание. Центральное ядро миндалевидного тела имеет прямую связь с гипоталамусом и стволом мозга – областями, непосредственно связанными со страхом и тревогой. Это подтверждается исследованиями на животных, которым удалили миндалевидные тела. Такие исследования показывают, что животные без миндалевидного тела проявляют меньше страха и демонстрируют поведение, несвойственное их виду. Многие проекционные области миндалевидного тела критически важны для конкретных признаков, используемых для измерения страха и тревоги. Млекопитающие очень схожим образом обрабатывают и реагируют на опасность. Ученые заметили, что сходные области мозга – особенно миндалевидное тело – активируются, когда млекопитающему угрожает опасность или он начинает испытывать тревогу. Аналогичные части мозга активируются как у грызунов, так и у людей при наблюдении опасной ситуации, причем миндалевидное тело играет решающую роль в этой оценке. Наблюдая за функциями миндалевидного тела, можно определить, почему один грызун может быть более тревожным, чем другой. Существует прямая связь между активацией миндалевидного тела и уровнем тревоги, испытываемой субъектом. Чувство тревоги начинается с катализатора – стимула окружающей среды, вызывающего стресс. Это могут быть различные запахи, зрительные образы и внутренние ощущения, приводящие к тревоге. Миндалевидное тело реагирует на эти стимулы, готовясь либо к борьбе, либо к бегству. Эта реакция запускается выбросом адреналина в кровь. В результате уровень сахара в крови повышается, обеспечивая мышцам немедленный приток энергии. Тремор может возникать в попытке вернуть кровь к остальным частям тела. Помимо запуска стрессовой реакции, долгосрочные изменения в нейронах миндалевидного тела также могут усиливать тревогу после длительного или травматического стресса, вызванного действием гормонов стресса в миндалевидном теле. И наоборот, блокирование действия гормонов стресса в миндалевидном теле снижает тревогу. Более глубокое понимание миндалевидного тела и его различных функций может привести к новым методам лечения клинической тревоги.

There may also be a link between the amygdala and anxiety. In particular, there is a higher prevalence of females that are affected by anxiety disorders. In an experiment, degu pups were removed from their mother but allowed to hear her call. In response, the males produced increased serotonin receptors in the amygdala but females lost them. This led to the males being less affected by the stressful situation. The clusters of the amygdala are activated when an individual expresses feelings of fear or aggression. This occurs because the amygdala is the primary structure of the brain responsible for fight or flight response. Anxiety and panic attacks can occur when the amygdala senses environmental stressors that stimulate fight or flight response. The amygdala is directly associated with conditioned fear. Conditioned fear is the framework used to explain the behavior produced when an originally neutral stimulus is consistently paired with a stimulus that evokes fear. The amygdala represents a core fear system in the human body, which is involved in the expression of conditioned fear. Fear is measured by changes in autonomic activity including increased heart rate, increased blood pressure, as well as in simple reflexes such as flinching or blinking. The central nucleus of the amygdala has direct correlations to the hypothalamus and brainstem – areas directly related to fear and anxiety. This connection is evident from studies of animals that have undergone amygdalae removal. Such studies suggest that animals lacking an amygdala have less fear expression and indulge in non species like behavior. Many projection areas of the amygdala are critically involved in specific signs that are used to measure fear and anxiety. Mammals have very similar ways of processing and responding to danger. Scientists have observed similar areas in the brain – specifically in the amygdala – lighting up or becoming more active when a mammal is threatened or beginning to experience anxiety. Similar parts of the brain are activated when rodents and humans alike observe a dangerous situation, the amygdala playing a crucial role in this assessment. By observing the amygdalae's functions, it can determine why one rodent may be much more anxious than another. There is a direct relationship between the activation of the amygdala and the level of anxiety the subject feels. Feelings of anxiety start with a catalyst – an environmental stimulus that provokes stress. This can include various smells, sights, and internal sensations that result in anxiety. The amygdala reacts to this stimuli by preparing to either stand and fight or to turn and run. This response is triggered by the release of adrenaline into the bloodstream. Consequently, blood sugar rises, becoming immediately available to the muscles for quick energy. Shaking may occur in an attempt to return blood to the rest of the body. Apart from initiation of stress, long term changes in amygdala neurons may also increase anxiety after long term or traumatic stress, led by the action of stress related hormones within the amygdala. On the flip side, blocking the action of stress hormones in the amygdala reduces anxiety. A better understanding of the amygdala and its various functions may lead to a new way of treating clinical anxiety.

Посттравматическое стрессовое расстройство

Похоже, существует связь между миндалевидными телами и тем, как мозг обрабатывает посттравматическое стрессовое расстройство. Многочисленные исследования показали, что миндалевидные тела могут отвечать за эмоциональные реакции пациентов с ПТСР. В частности, одно исследование обнаружило, что при показе пациентам с ПТСР фотографий лиц с испуганными выражениями, их миндалевидные тела демонстрировали более высокую активацию, чем у людей, не страдающих ПТСР.

Биполярное расстройство

Дисфункция миндалевидного тела при обработке эмоций на лицах хорошо изучена при биполярном расстройстве. У людей с биполярным расстройством наблюдалась более высокая активность миндалевидного тела (особенно в цепи миндалевидное тело/медиальная префронтальная кора).