Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Внутренний слой коры в корнях сосудистых растений
Inner layer of cortex in vascular plant roots
Эндодермис – это самый внутренний слой коры у наземных растений. Он представляет собой цилиндр из плотно расположенных живых клеток, радиальные стенки которых пропитаны гидрофобными веществами (каспариева полоска), чтобы ограничить апопластический поток воды внутрь. Эндодермис является границей между корой и стелой. У многих семенных растений, не образующих семян, таких как папоротники, эндодермис представляет собой отчетливый слой клеток, непосредственно окружающий сосудистый цилиндр (стелу) в корнях и побегах. У большинства семенных растений, особенно древесных видов, эндодермис присутствует в корнях, но отсутствует в стеблях. Эндодермис способствует регулированию движения воды, ионов и гормонов в сосудистую систему и из нее. Он также может запасать крахмал, участвовать в восприятии гравитации и защищать растение от токсинов, проникающих в сосудистую систему.
The endodermis is the innermost layer of cortex in land plants. It is a cylinder of compact living cells, the radial walls of which are impregnated with hydrophobic substances (Casparian strip) to restrict apoplastic flow of water to the inside. The endodermis is the boundary between the cortex and the stele. In many seedless plants, such as ferns, the endodermis is a distinct layer of cells immediately outside the vascular cylinder (stele) in roots and shoots. In most seed plants, especially woody types, the endodermis is present in roots but not in stems. The endodermis helps regulate the movement of water, ions and hormones into and out of the vascular system. It may also store starch, be involved in perception of gravity and protect the plant against toxins moving into the vascular system.
Структура
Эндодермис является наиболее внутренней частью коры в процессе развития. Он может состоять из одного слоя бочковидных клеток, не имеющих межклеточных пространств, или иногда из нескольких слоев клеток. Клетки эндодермиса обычно имеют утолщенные первичные клеточные стенки со всех четырех сторон – радиально и поперечно – суберином, водонепроницаемым воскообразным веществом, которое в молодых эндодермальных клетках откладывается в виде характерных полос, называемых полосками Каспари. Эти полосы различаются по ширине, но обычно уже клеточной стенки, на которой они расположены. Если представить эндодермис в виде цилиндра из кирпичей (например, дымовой трубы), где отдельные кирпичи – это отдельные клетки, то полоски Каспари аналогичны раствору между кирпичами. В более зрелых эндодермальных клетках суберин может быть отложен более обильно на всех поверхностях клеточной стенки, и клетки могут лигнифицироваться, формируя сплошной водонепроницаемый слой. У некоторых растений в эндодермальных клетках содержится большое количество амилопластов (органелл, содержащих крахмал), в этом случае эндодермис называют крахмальным влагалищем. Эндодермис часто можно увидеть при окрашивании такими реагентами, как флороглюцинол, благодаря фенольной и липидной природе полосок Каспари или обилию амилопластов.
The endodermis is developmentally the innermost portion of the cortex. It may consist of a single layer of barrel shaped cells without any intercellular spaces or sometimes several cell layers. The cells of the endodermis typically have their primary cell walls thickened on four sides radial and transverse with suberin, a water impermeable waxy substance which in young endodermal cells is deposited in distinctive bands called Casparian strips. These strips vary in width but are typically smaller than the cell wall on which they are deposited. If the endodermis is likened to a brick cylinder (e. g. a smokestack), with the bricks representing individual cells, the Casparian strips are analogous to the mortar between the bricks. In older endodermal cells, suberin may be more extensively deposited on all cell wall surfaces and the cells can become lignified, forming a complete waterproof layer. Some plants have a large number of amyloplasts (starch containing organelles) in their endodermal cells, in which case the endodermis may be called a starch sheath. Endodermis is often made visible with stains like phloroglucinol due to the phenolic and lipid nature of the Casparian strips or by the abundance of amyloplasts.
Функция
Эндодермис препятствует прохождению воды и любых растворенных в воде веществ через этот слой по пути апопласта. Вода может проходить через эндодермис только путем пересечения мембраны клеток эндодермы дважды (один раз для входа и второй раз для выхода). Таким образом, движение воды в ксилему или из нее, которая является частью апопласта, может регулироваться, поскольку вода должна войти в симпласт в эндодермисе. Это позволяет растению в определенной степени контролировать движение воды и избирательно поглощать или препятствовать прохождению ионов или других молекул. Эндодермис не допускает попадания пузырьков газа в ксилему и помогает предотвратить образование воздушных эмболий в водном столбе. Проходные клетки – это эндодермальные клетки более старых корней, сохранившие тонкие стенки и полоски Каспари, а не ставшие суберизированными и водонепроницаемыми, как окружающие их клетки, чтобы продолжать обеспечивать некоторый симпластический поток внутрь. Экспериментальные данные указывают на то, что проходные клетки обеспечивают перенос растворенных веществ, таких как кальций и магний, в стелу для последующего поступления в систему транспирации. Однако в основном старые корни герметизируются в эндодермисе и служат лишь каналом для воды и минералов, поглощаемых молодыми корнями "по течению". Эндодермальные клетки могут содержать гранулы крахмала в форме амилопластов, которые могут служить запасом питательных веществ и, как было показано, участвуют в гравитропизме у некоторых растений.
The endodermis prevents water, and any solutes dissolved in the water, from passing through this layer via the apoplast pathway. Water can only pass through the endodermis by crossing the membrane of endodermal cells twice (once to enter and a second time to exit). Water moving into or out of the xylem, which is part of the apoplast, can thereby be regulated since it must enter the symplast in the endodermis. This allows the plant to control to some degree the movement of water and to selectively uptake or prevent the passage of ions or other molecules. The endodermis does not allow gas bubbles to enter the xylem and helps prevent embolisms from occurring in the water column. Passage cells are endodermal cells of older roots which have retained thin walls and Casparian strips rather than becoming suberized and waterproof like the other cells around them, to continue to allow some symplastic flow to the inside. Experimental evidence suggests that passage cells function to allow transfer of solutes such as calcium and magnesium into the stele, in order to eventually reach the transpiration system. For the most part, however, old roots seal themselves off at the endodermis, and only serve as a passageway for water and minerals taken up by younger roots "downstream". Endodermal cells may contain starch granules in the form of amyloplasts. These may serve as food storage, and have been shown to be involved in gravitropism in some plants.