Введение

Средний мозг анатомически разделен на тектум (крышу) и тегментум (пол). Тегментум среднего мозга простирается от черной субстанции до мозгового водопровода в горизонтальном сечении среднего мозга. Он формирует пол среднего мозга, окружающий мозговой водопровод снизу, а также пол четвертого желудочка, в то время как тектум среднего мозга формирует крышу четвертого желудочка. Тегментум содержит совокупность трактов и ядер, отвечающих за функции, связанные с движением, видоспецифические и восприятие боли. Общими структурами тегментума среднего мозга являются красное ядро и периакведуктальная серая субстанция. В отличие от тектума среднего мозга (который является сенсорной структурой, расположенной сзади), тегментум среднего мозга, расположенный спереди, связан с рядом двигательных функций. Внутри тегментума красное ядро отвечает за координацию движений (особенно движений конечностей), а периакведуктальная серая субстанция (PAG) содержит критические цепи для модуляции поведенческих реакций на боль. Черная субстанция играет важную роль в поведении, связанном с вознаграждением, например, в стремлении к желаемым объектам. Кроме того, черная субстанция формирует взаимные связи с базальными ганглиями, которые тесно связаны с двигательными функциями и обучением. Тегментум среднего мозга также является важной частью дофаминергической системы, необходимой для ощущений удовольствия и вознаграждения. Особый интерес представляют два региона тегментума среднего мозга. Первый – это черная субстанция, являющаяся важной частью нигростриатального пути. Этот путь служит для координации двигательных движений, и при его нарушении возникают двигательные дефициты. Например, при потере дофаминовых нейронов из черной субстанции развивается состояние крайней ригидности мышц, как при болезни Паркинсона. Второй регион – это вентральная тегментальная область (ВТА; или просто вентральный тегментум), которая является центром мезолимбического пути. В частности, ВТА является источником дофаминергических клеточных тел, от которых сигналы достигают передних отделов мозга (например, лобных долей), а также задних отделов (например, мозжечка). Поскольку этот путь регулирует переживание вознаграждения и удовольствия, неудивительно, что пища и наркотики оказывают на него наибольшее влияние с точки зрения потери контроля над импульсами. То есть мезолимбический путь играет важную роль в регуляции наркотической зависимости. Возможный механизм заключается в ассоциативном обучении сигналов окружающей среды и вознаграждения. Например, при каждом употреблении наркотика люди все больше ассоциируют сигналы, связанные с употреблением наркотика (например, комната, в которой принимают наркотик, или люди, с которыми принимают наркотик). Со временем наркотик усиливает связанные с дофамином, классически обусловленные сигналы, связанные с приемом наркотика. В результате последующие контакты с этими сигналами вызывают и усиливают активность дофамина, а затем побуждают людей испытывать тягу к наркотикам. Кроме того, избыточная мезолимбическая дофаминовая активность играет роль в шизофрении, поведенческом расстройстве, характеризующемся бредом, галлюцинациями, притуплением эмоций, возбуждением и т. д. С другой стороны, недостаток мезолимбической дофаминовой активности может вызывать дефицит внимания.