Крокус: ботаническое описание и история использования

Введение

Род цветочных растений семейства Iridaceae, род цветов.

Крокус (['/k//r//oʊ//k//ə//s/']; множественное число: крокусы или кроки) – это род сезонных цветущих растений семейства Iridaceae (семейство ирисовых), включающий около 100 видов многолетних растений, растущих из луковиц. Это низкорослые растения, цветочные стебли которых остаются под землей и несут относительно крупные белые, жёлтые, оранжевые или фиолетовые цветки, после чего наступает период покоя. Многие виды культивируются ради их цветов, появляющихся осенью, зимой или весной. Цветки закрываются ночью и в пасмурную погоду. Крокус известен на протяжении всей истории, в основном как источник шафрана. Шафран получают из высушенных рылец Crocus sativus, осеннецветущего вида. Он ценится как пряность и краситель и является одной из самых дорогих специй в мире. Иран – главный центр производства шафрана. Крокусы произрастают в лесах, зарослях и лугах от уровня моря до альпийской тундры, от Средиземноморья через Северную Африку, Центральную и Южную Европу, острова Эгейского моря, Ближний Восток и через Центральную Азию до Синьцзяна на западе Китая. Крокусы можно размножать семенами или дочерними клубнелуковицами, образующимися на луковице, которые в конечном итоге дают зрелые растения. В XVI веке они были завезены в Европу из Турции и стали цениться как декоративные цветки.

Общий

Крокусы демонстрируют общие характеристики семейства Иридовые (Iridaceae), включающие в себя прикорневые стеблевые листья, охватывающие основание стебля, обоеполые цветки, относительно крупные и эффектные, околоцветник, состоящий из двух мутовок по три околоцветных листочка (тепала) каждая, и септальные нектарии. Цветки имеют три тычинки и гинецей из трех сросшихся плодолистиков с нижним завязью, три гнезда и аксильную плацентацию, а плод представляет собой лукулицидную капсулу. Крокус – это акаулецентный (не имеющий видимого стебля над землей) миниатюрный сезонный клубнелуковичный (растущий из клубнелуковиц) травянистый многолетник-геофит. Клубнелуковицы симметричные, шаровидные или приплюснутые (округлой формы с уплощенными верхом и низом) и покрыты туникообразными листьями, которые могут быть волокнистыми, перепончатыми или кожистыми. Клубнелуковицы образуют волокнистые корни и сократительные корни, регулирующие глубину залегания клубнелуковиц в почве, которые могут уходить в почву на значительную глубину. Корни появляются беспорядочно из нижней части клубнелуковицы, но у некоторых видов – из базального валика.

Листья

Растения производят несколько базальных линейных двусторонних зелёных листьев, которые растут из клубнелуковиц. Они адаксиально (верхняя поверхность, обращённая к оси) плоские или желобчатые, с бледными продольными полосами, а противоположная (абаксиальная) поверхность сильно килеватая, с двумя бороздками по обе стороны. Листья имеют характерную форму в поперечном сечении, напоминая лодку с двумя боковыми отростками, края которых загнуты внутрь к центральному килю, формируя борта "лодки". Киль может быть квадратным или прямоугольным, но отсутствует у C. carpetanus. Бледная центральная полоса обусловлена паренхимными клетками, лишенными хлоропластов и содержащими воздушные пространства. Листья имеют ширину от … до … и длину от … до … . Прилистники листовидные, мембранные, а более мелкие прицветнички – либо мембранные, либо отсутствуют. Основания листьев окружены до 5 мембранными влагалищами, называемыми катафиллами – специализированными листьями. Основания катафиллов формируют тунику клубнелуковицы, их число варьируется от 3 до 6, и они охватывают настоящие листья (эуфиллы), прилистники, прицветнички и цветонос.

Цветы

Количество цветоносов (цветочных стеблей) варьируется от одного до нескольких и остается под землей, появляясь только на стадии плодоношения, неся одиночные или несколько цветков, в связи с чем настоящий цветочный стебель отсутствует. Цветки педицелированные (прикрепленные к цветоносу коротким подземным цветоножкой). Цветоножка иногда поддерживается (расположена ниже цветоножки) мембранным, чешуевидным пролистом (листоподобной структурой). Эффектные, трубчатые или чашевидные, одиночные или собранные в соцветия актиноморфные цветки сужаются к узкой трубке; цветки появляются из земли и могут быть белыми, желтыми, лиловыми до темно-фиолетовых или пестрыми у сортов. Цветочная трубка длинная, цилиндрическая и тонкая, расширяющаяся к вершине. Цветочная трубка длинная и узкая с 6 лепестками в 2 круга. Околоцветник 3+3 (3 чашелистика + 3 лепестка) и гамопетальный (с сросшимися лепестками). Круги околоцветных листочков похожи, равны или почти равны, с меньшим внутренним кругом, и отогнутые или раскидистые. Прицветники мембранные, но внутренние иногда отсутствуют. Три тычинки прямостоячие, нитевидные и вставлены в горловину цветочной трубки, с пыльниками короче нитей. Зерна пыльцы безапертурные (без отверстий), но иногда спирально-апертурные (спиралевидные). Каждый цветок имеет один столбик, который вытянут (выступает за пределы цветочной трубки) и сужается к концу, с тремя или многими ветвями. Ветви сильно варьируют, будучи короткими или длинными, простыми, раздвоенными или многократно разветвленными, а иногда и сплющенными к концу. Нижняя завязь состоит из 3 плодолистиков с аксиальным типом семязачатков. Она остается под землей, и по мере созревания семян цветоножка (стебель цветка) удлиняется, так что плод находится над поверхностью почвы.

Плоды и семена

Плод — небольшая мембранная капсула эллипсоидной или продолговато-эллипсоидной формы, содержащая многочисленные семена шаровидной или эллипсоидной формы. Поверхность семени сильно варьируется и включает папиллярную (покрытую мелкими выростами), дигитовидную (пальцевидную) и другие типы клеток эпидермиса. У некоторых видов семена снабжены ариллусом — мясистым придатком. Семена крокусов имеют внутреннюю и внешнюю оболочки, а у некоторых видов внешний эпидермис может нести длинные сосочки. Развитие зародышевого мешка происходит по типу Polygonum. Раскрытие капсулы (дегисценция) происходит по локалицидному типу, при котором она разрывается по стенкам плодовых камер, оставляя перегородки между ними неповрежденными.

Кариология

У крокуса широко распространена анеуплоидия (ненормальное число хромосом), и базовое число хромосом определяется с некоторой неопределенностью. Число хромосом демонстрирует крайнюю вариабельность, варьируясь от 2n=6 до 2n=70 даже внутри одного вида.

История

Крокус был хорошо известен древним, его описывали по крайней мере еще во времена Теофраста (ок. 371 г. до н.э. – 287 г. до н.э.), и был завезен в Британию римлянами, где шафрановый крокус использовался в качестве красителя. В Западную Европу он был повторно завезен крестоносцами. Крокус упоминается в средневековых и более поздних травниках, одним из самых ранних является Трактат о травах XIV века. Уильям Тернер (1548) утверждает, что крокус называется шафраном на английском языке, подразумевая, что в то время был известен только C. sativus. Однако к 1597 году Джон Джерард пишет о «различных сортах» и использует термины шафран и крокус как взаимозаменяемые. Он включал как весеннецветущие, так и осеннецветущие крокусы, но различал дикий шафран (Crocus) и луговой шафран (Colchicum). Он описал одиннадцать форм. Некоторые его образцы были получены от Клюзия. В следующем веке Джон Паркинсон в более подробном описании был более осторожен и включил отдельные главы для Colchicum, с общим названием луговой шафран, отдельно от Crocus или шафрана. Паркинсон (1656) утверждает, что существует «разнообразие видов шафрана», описывая 27 весеннецветущих растений и 4 осеннецветущих, указывая, что только один из них был настоящим шафрановым крокусом, который он назвал Crocus verus sativus autumnalis. Подобные сведения встречаются в континентальных европейских травниках, включая работы Л’Обеля во Фландрии (1576) и Беслера Hortus Eystettensis в Баварии (1613). Род Crocus был впервые формально описан Линнеем в 1753 году, с тремя таксонами и двумя видами: C. sativus (типовой вид), var. officinalis (в настоящее время рассматривается как синоним C. sativus) и var. vernus (ныне C. vernus) и C. bulbocodium (ныне Romulea bulbocodium). Таким образом, Линней признал два таксона, которые принимаются как отдельные виды в современных классификациях – весенний и осенний крокус, но ошибочно предположил, что они являются лишь разновидностями одного вида, в то время как его второй вид на самом деле принадлежал к близкородственному роду, который был признан только позже (1772). Однако последующее повторное исследование образцов Линнея показало наличие нескольких различных видов, которые он не признал отдельными. В системе Линнея, основанной на половых признаках, крокус классифицировался как Triandra Monogynia (три тычинки, один пестик). Система Линнея была заменена «естественной» системой, которая использовала иерархию таксономических рангов, основанную на оценке важности структурных характеристик растения. Жюссье (1789) поместил род Crocus в свой Ordo (семейство) Irides или Les iris, как член класса Stamina epigyna (тычинки, прикрепленные над завязью) в составе однодольных, первого уровня деления цветковых растений. Одна из первых монографий рода появилась в 1809 году, написанная Хавортом, за ней последовала монография Сабина в 1829 году и монография Герберта в 1847 году. В 1853 году Линдли продолжил отнесение Crocus к одному из 53 родов в семействе Iridaceae, который он включил в более высокий порядок однодольных – Narcissales. Бейкер опубликовал монографию по роду в 1874 году, приняв совершенно иную схему, чем у Герберта. В 1883 году Бентэм и Гукер описали Irideae (Iridaceae) как включающие более 700 видов и разделили их на 3 племени и далее на подплемена. Племя Sysyrinchieae включало 2 подплемени, в том числе Ixieae. Последнее было определено четырьмя родами: Crocus, Syringodea, Galaxia (Moraea) и Romulea. Это определение остается стабильным по сей день, за исключением Moraea, которая правильно относится к отдельному племени. Наиболее влиятельной монографией XIX века была монография Моу (1886), которая лежит в основе современного понимания рода. Моу опирался на работы Герберта, отвергая классификацию Бейкера. Доступность методов молекулярной филогенетики в конце двадцатого века показала, что Iridaceae правильно относятся к порядку Asparagales.

The crocus was well known to the ancients, being described at least as early as Theophrastus (c. 371c. 287 BC), and was introduced into Britain by the Romans, where the saffron crocus was used as a dyestuff. It was reintroduced into Western Europe by the Crusaders. The crocus is mentioned in mediaeval and later herbals, one of the earliest being the 14th century Tractatus de Herbis. William Turner (1548) states that the crocus is referred to as saffron in English, implying that only C. sativus was known at that time. However, by 1597 John Gerard writes of "sundry sorts" and uses the term saffron and crocus as interchangeable. He included both spring and autumn flowering crocus, but distinguished Wild Saffron (Crocus) from Meadow Saffron (Colchicum). He described eleven forms. Some of his specimens were obtained from Clusius. In the following century, John Parkinson in a more detailed account was more careful to include separate chapters for Colchicum, with the common name of meadow saffron, from Crocus or saffron. Parkinson (1656) states that there are "divers sorts of saffrons" describing 27 spring flowering plants and 4 autumn flowering ones, pointing out that only one of those was the true saffron crocus, which he called Crocus verus sativus autumnalis. Similar accounts are found in continental European herbals, including those of l'Obel in Flanders (1576) and Besler's Hortus Eystettensis in Bavaria (1613). The genus Crocus was first formally described by Linnaeus in 1753, with three taxa, and two species, C. sativus (type species), var. officinalis (now treated as a synonym of C. sativus) and var. vernus (now C. vernus) and C. bulbocodium (now Romulea bulbocodium). Thus Linnaeus recognised two taxa that are accepted as separate species in modern classifications, one vernal and one autumnal crocus, but incorrectly assumed they were only varieties of a single species, while his second species was actually from a closely related genus that was only recognised later (1772). However, a subsequent re examination of Linnaeus's specimens suggested the presence of several different species that he did not recognise as being separate. Linnaeus' system, based on sexual characteristics, Crocus was classified as Triandra Monogynia (Three stamens, Single pistil). Linnaeus's system was supplanted by the "natural" system which used a hierarchy of taxonomic ranks based on weighting of the importance of structural characteristics of the plant. Jussieu (1789) placed the genus Crocus in his Ordo (family) Irides or Les iris, as a member of the class Stamina epigyna (stamens inserted above the ovary) as part of the monocotyledons, the first level of the division of the flowering plants. One of the first monographs of the genus appeared in 1809, by Haworth, followed in 1829 by that of Sabine, and Herbert in 1847. In 1853, Lindley continued the placement of Crocus as one of 53 genera in Iridaceae, which he included in a higher order of monocotyledons, the Narcissales. Baker published a monograph on the genus in 1874, adopting a very different schema to that of Herbert. In 1883, Bentham and Hooker described the Irideae (Iridaceae) as having more than 700 species, and divided it into 3 tribes and further into subtribes. Tribe Sysyrinchieae as having 2 subtribes, including Ixieae. The latter was circumscribed with four genera, Crocus, Syringodea, Galaxia (Moraea) and Romulea. This circumscription has remained stable since, with the exception of Moraea which properly belongs in a separate tribe. The most influential monograph of the nineteenth century was that of Maw (1886), which forms the basis of modern understanding of the genus. Maw built on the work of Herbert, rejecting Baker's classification. The availability of molecular phylogenetic methods in the late twentieth century has shown that the Iridaceae properly belong within the order Asparagales.

Ботаническая иллюстрация

Научное изучение рода в конце восемнадцатого века сопровождалось подробными описаниями с ботаническими иллюстрациями, такими как работы Уильяма Кертиса (1787) и Симса (1803), опубликованные в «Ботаническом журнале Кертиса» с иллюстрациями Сайденхема Эдвардса. Другие иллюстрации можно найти в монографиях, например, у Хоуорта (1809) и Сабина (1830), иллюстрированных Чарльзом Джоном Робертсоном. Наибольшая коллекция представлена в наиболее полной монографии Мо (1886). К другим источникам относятся сборники иллюстраций, такие как исследование растений Франции, выполненное Масклефом (1891). В то время в «Флору Франции» были включены только C. sativus и C. vernus.

Филогения

Род Crocus относится к семейству Iridaceae (семейство ирисовых), в частности к крупному подсемейству Crocoideae. В этом подсемействе крокус помещают в трибу Ixieae (синоним Croceae), одну из пяти. Триба Ixieae затем подразделяется на подтрибу, в состав которой входят роды Crocus, Romulea и Syringodea, формирующие подтрибу Romuleinae. Ромулеины характеризуются в трибе Ixieae постепенным уменьшением надземных стеблей, одиночными цветками на ветвях стебля и древесными оболочками на луковицах. У них также часто встречаются разделенные ветви столбика. Однако оболочки луковиц крокуса волокнистые и перепончатые, а не древесные, как у Syringodea. Кроме того, у крокуса нижняя сторона листа ребристая и часто килевидная, в то время как у Syringodea она округлая, а просвечивание средней жилки листа, характерное для крокуса, отсутствует у Syringodea. Romulea главным образом отличается от двух других родов наличием обычно надземных стеблей или, по крайней мере, завязи на уровне земли, в отличие от других бестеблевых родов. Другие различия включают односторонние, а не двусторонние листья и строение пыльцы. Внутри подтрибу Romuleinae крокус является сестринской группой для Syringodea, а эти два рода образуют сестринскую группу для Romulea.

Видообразование

Популяции крокусов демонстрируют чрезвычайно высокую инфраспeцифическую изменчивость с очень широким спектром морфологических и фенотипических вариантов, при этом многие отдельные образцы из разных видов могут быть очень похожи друг на друга. На основании таких морфологических различий между изолированными популяциями было описано множество новых видов, однако без подтверждения этих видов молекулярными и/или кариологическими данными их статус остается неопределенным, что затрудняет определение процессов видообразования и, следовательно, точного числа видов. Ситуация усложняется еще больше при рассмотрении гибридизации (комбинации таксонов) и интрогрессии (переноса генетического материала).

Молекулярная филогенеза

Наличие методов молекулярной филогенезии выявило проблемы с традиционными системами, основанными только на морфологии. Первый анализ полного рода был проведен Мэтью и его коллегами в 2008 году с использованием нуклеотидных последовательностей из пластидных областей. В частности, данные ДНК показывают, что нет оснований для выделения *C. banaticus* в его собственное подгене *Crociris*, хотя это уникальный вид в роде. Поскольку у него есть провидолист у основания цветоножки, он, следовательно, попадает в раздел *Crocus*, хотя его точная связь с остальной частью подрода остается неясной. Из 15 серий в схеме Мэтью только семь были монофилетическими, и в частности самые крупные серии *Biflori* и *Reticulati*, включающие треть всех видов, были не монофилетическими. Другой аномальный вид, *C. baytopiorum*, теперь должен быть помещен в собственную серию, серию *Baytopi*. *C. gargaricus* subsp. *herbertii* был повышен до статуса вида как *C. herbertii*. Осеннецветущий *C. longiflorus*, типный вид серии *Longiflori* (долгое время считался Мэтью "разнородным объединением"), по-видимому, находится в серии *Verni*. Кроме того, положение *C. malyi* в настоящее время неясно. Анализ ДНК и морфологические исследования также показывают, что серии *Reticulati*, *Biflori* и *Speciosi* "вероятно, неразделимы", *C. adanensis* и *C. caspius*, вероятно, следует удалить из *Biflori*, *C. adanensis* входит в кладу с *C. paschei* как сестринскую группу к видам серии *Flavi*, а *C. caspius*, по-видимому, является сестринским видом серии *Orientales*. Исследование показало "отсутствие поддержки системы разделов в текущем определении", хотя, несмотря на многочисленные несоответствия между классификацией Мэтью 1982 года и текущей гипотезой, "основное отнесение видов к разделам и сериям этой системы фактически подтверждается". Авторы заявляют, что "необходимы дальнейшие исследования, прежде чем можно будет принять твердое решение об иерархической системе классификации" и заключают, что "будущая переклассификация, вероятно, затронет все инфрагенерные уровни, подгенера, секции и серии". Дальнейшее исследование, в котором использовался внутренне транскрибированный спейсерный регион (ITS) ядерной рибосомальной ДНК (rDNA) вместе с маркером хлоропласта, в целом подтвердило эти результаты. Крокусы образуют монофилетическую кладу с базальной политомией из четырех подкладов. Первый клад (A) соответствует секции *Crocus*, но включает *C. sieberi* и несколько близкородственных видов (первоначально включенных в секцию *Nudiscapus* серии *Reticulati*). Остальные три клада (B–D) включают все остальные виды секции *Nudiscapus*. Из них B и C небольшие, соответствующие сериям *Orientales* и *Carpetani* соответственно, а все остальные серии входят в большой клад D. Исключением является *C. caspius*, первоначально в серии *Biflori*, который выделяется в кладе B. Таким образом, хотя разделение рода на две секции хорошо подкреплено, ни один морфологический признак не определяет эти две группы. Предполагается, что группа *C. sieberi* вторично утратила свой провидолист. Из серий восемь могли быть показаны как монофилетические: *Crocus*, *Kotschyani* и *Scardici* (секция *Crocus*) и *Aleppici*, *Carpetani*, *Laevigati*, *Orientalis* и *Speciosi* (секция *Nudiscapus*). Сезон цветения не соответствовал молекулярным группировкам, и ни одна из ранее использованных морфологических характеристик не соответствовала, что указывает на высокую степень гомоплазии, при которой признаки приобретаются или теряются независимо в разных линиях. Остальные серии не могли быть поддержаны как естественные группировки. Концепция Мэтью о статусе подвида в *C. biflorus* не могла быть подтверждена, каждый из них считался отдельным видом, в результате чего род насчитывает по меньшей мере 150 видов. Более подробное молекулярное и морфологическое исследование ряда *Verni* (секция *Crocus*) позволило лучше охарактеризовать и определить его, а также тесно связанный ряд *Longiflori*. Серия *Verni* sensu Mathew была обнаружена в двух группах, первая из которых – *C. vernus* sensu Mathew, а другая – *C. etruscus*, *ilvensis*, *kosaninii* и *longiflorus*. Таксономический статус *C. vernus* был неопределенным в течение некоторого времени, учитывая, что название было более правильно применено к *C. albiflorus*, что потребовало нового обозначения *C. neapolitanus* для тех, кто ранее был известен как *C. vernus*. Впоследствии *C. vernus* был разделен на 5 отдельных видов. Включение *C. longiflorus* в серию *Verni* привело к тому, что серия *Longiflori* больше не является законной таксономической единицей. В секции *Nudiscapus* серия *Reticulati* была полифилетической с видами, смешанными с сериями *Biflori* и *Speciosi*, что потребовало переопределения, ограничивая *Reticulati* 8 видами для достижения монофилии. Среди таким образом исключенных видов – ряд очень близкородственных таксонов, относящихся к комплексу *Crocus sieberi*, для которого была предложена новая серия *Sieberi*. Другие новые серии, такие как *Isauri* и *Lyciotauri*, продолжают создаваться из серии *Biflori*. Определение *Crocus* Мэтью ввело ранг подвида, наибольшее число (14) которых приходилось на *Crocus biflorus* Miller, типный вид серии *Biflori*, число, которое продолжало расти. Молекулярные методы выявили их как полифилетическое объединение, а не близкородственные подчиненные инфрасцифические таксоны. Это потребовало полной таксономической пересмотра серии *Biflori*, возведя каждый подвид до статуса вида. Аналогичная проблема возникает с *C. reticulatus* sensu Mathew, который создал два подвида, в результате чего было определено 9 новых видов.

The availability of molecular phylogeny methods revealed problems with the traditional systems based on morphology alone. The first analysis of the complete genus was carried out by Mathew and colleagues in 2008 using nucleotide sequences from plastid regions. In particular, the DNA data suggest there are no grounds for isolating C. banaticus in its own subgenus Crociris, though it is a unique species in the genus. Because it has a prophyll at the base of the pedicel, it therefore would fall within section Crocus, although its exact relationship to the rest of the subgenus remains unclear. Of the 15 series in the Mathew scheme, only seven were monophyletic, and in particular the largest series, Biflori and Reticulati, which include a third of all species, were non monophyletic. Another anomalous species, C. baytopiorum, should now be placed in a series of its own, series Baytopi. C. gargaricus subsp. herbertii has been raised to species status, as C. herbertii. The autumn flowering C. longiflorus, the type species of series Longiflori (long regarded by Mathew as "a disparate assemblage"), appeared to lie within series Verni. In addition, the position of C. malyi was currently unclear. DNA analysis and morphological studies suggest further that series Reticulati, Biflori and Speciosi are "probably inseparable", C. adanensis and C. caspius should probably be removed from Biflori, C. adanensis falls in a clade with C. paschei as a sister group to the species of series Flavi and C. caspius appears to be sister to the species of series Orientales. The study showed "no support for a system of sections as currently defined", although, despite the many inconsistencies between Mathew's 1982 classification and the current hypothesis, "the main assignment of species to the sections and series of that system is actually supported". The authors state, "further studies are required before any firm decisions about a hierarchical system of classification can be considered" and conclude "future re classification is likely to involve all infrageneric levels, subgenera, sections and series". A further study, using the internal transcribed spacer region (ITS) of the nuclear ribosomal DNA (rDNA), together with a chloroplast marker, broadly confirmed these findings. Crocus forms a monophyletic clade, with a basal polytomy of four subclades. The first clade (A) corresponding to section Crocus, but including C. sieberi and several closely related species (originally included in section Nudiscapus series Reticulati). The remaining three clades (B D) include all the remaining species of section Nudiscapus. Of these, B and C are small, corresponding to series Orientales and Carpetani respectively, with all remaining series in the large D clade. The exception is C. caspius, originally in series Biflori, which segregates in clade B. Thus, although division of the genus into two sections is well supported, no single morphological character defines these two groups. The C. sieberi group are assumed to have lost their prophyll secondarily. Of the series, eight could be shown to be monophyletic; Crocus, Kotschyani and Scardici (section Crocus) and Aleppici, Carpetani, Laevigati, Orientalis and Speciosi (section Nudiscapus). Flowering season did not correspond to molecular groupings and nor did any of the previously used morphological characteristics, indicating a high degree of homoplasy, in which traits are gained or lost independently in different lineages. The remainder of the series could not be supported as natural groupings. Mathew's concept of subspecies status within C. biflorus could not be supported, each being considered a separate species, resulting in the genus having at least 150 species. A more detailed molecular and morphological study of series Verni (section Crocus) allowed it to be better characterised and circumscribed, as well as the closely related series Longiflori. Series Verni sensu Mathew was found to consist of two groups, the first being C. vernus sensu Mathew and the other consisting of C. etruscus, ilvensis, kosaninii and longiflorus. The taxonomic status of C. vernus had been uncertain for some time, given the observation that the name was more properly applied to C. albiflorus, requiring a new designation of C. neapolitanus for those previously known as C. vernus. Subsequently C. vernus was split into 5 separate species. The incorporation of C. longiflorus into series Verni resulted in making series Longiflori no longer a legitimate taxonomic unit. In section Nudiscapus, series Reticulati was polyphyletic with species intermingled with series Biflori and Speciosi, requiring a recircumscription, confining Reticulati to 8 species, to obtain monophyly. Among the thereby displaced species, are a number of very closely related taxa, referred to as the Crocus sieberi aggregate, which has been proposed as a new series Sieberi. Other new series, such as Isauri and Lyciotauri, continue to be created out of the Biflori series. Mathew's circumscription of Crocus introduced the rank of subspecies, of which the largest number (14) were those of Crocus biflorus Miller, the type species of series Biflori, a number which continued to grow. Molecular methods identified these as a polyphyletic assemblage rather than closely related subordinate infraspecific taxa. This necessitated a complete taxonomic revision of series Biflori, elevating each subspecies to species status. A similar issue occurs with C. reticulatus sensu Mathew, who created two subspecies, resulting in 9 newly defined species.

Виды с аналогичным названием

Некоторые виды крокусов, известные как "осенние крокусы", цветут в конце лета и осенью, во время осенних дождей, после летней жары и засухи. Название "осенний крокус" также часто используется как общее название для растений рода Colchicum, которые не являются настоящими крокусами, а принадлежат к собственному семейству Colchicaceae, входящему в порядок Лилиецветные (Liliales). Эти растения токсичны, но обладают лекарственными свойствами. Colchicum также известны как шафран луговой, хотя настоящий шафран не является ядовитым. У видов крокусов три тычинки, а у видов Colchicum – шесть; у крокусов один столбик, а у Colchicum – три. Некоторые виды рода Pulsatilla также называют "луговым крокусом" (ранее Anemone patens) или "диким крокусом", но они относятся к семейству Лютиковые (Ranunculaceae). Виды Pulsatilla, обычно называемые ветреницами, в отличие от крокусов, имеют корневища, их листва покрыта длинными мягкими волосками, а цветки растут на надземных стеблях.

Этимология

"Крокус", название рода, происходит из позднего среднеанглийского языка (конец XIV века) и также обозначает шафран. Оно восходит к латинскому crocus, от греческого κρόκος (krokos), которое, вероятно, является заимствованием из семитского языка, родственного еврейскому כרכום (karkōm), арамейскому ܟܟܘܪܟܟܡܡܐ (kurkama) и арабскому كركم (kurkum), означающим шафран (Crocus sativus), "шафрановый жёлтый" или куркуму (см. Куркума) – другой жёлтый краситель. Изначально слово восходит к санскритскому kunkumam (कुङ्कुमं), означающему "шафран". Английское название – это заимствование из латинского safranum, сделанное в XVI веке, однако в древнеанглийском уже существовало слово croh для обозначения шафрана, принесённое римлянами.

Распространение и среда обитания

Крокусы распространены от Средиземноморья, включая Пиренейский полуостров и Северную Африку, через центральную и южную Европу, острова Эгейского моря, Ближний Восток и центральную и юго-западную Азию до Синьцзяна на западе Китая, однако большинство видов ограничено территорией Турции, Малой Азии и Балканского полуострова, который является центром видового разнообразия, насчитывая не менее 31 вида, хотя они и широко интродуцированы. Распространение видов описывается пятью смежными областями с запада на восток (см. карту). Места обитания варьируются от уровня моря до субальпийских высот и охватывают широкий спектр ландшафтов – от лесов и лугов до пустынь, часто на каменистых горных склонах с хорошим дренажем. Большинство видов произрастают в регионах с холодной зимой и жарким, засушливым летом, с активным ростом, обычно с осени до середины весны. Природные местообитания крокусов находятся под угрозой из-за деятельности человека, включая урбанизацию, индустриализацию, изменение землепользования и рекреационную нагрузку. Неконтролируемый сбор и чрезмерный выпас скота также оказывают негативное воздействие на популяции.

Экология

Жизненный цикл видов крокуса начинается с семени, которое прорастает в сеянец, а затем развивается в зрелое растение в течение 3–5 лет, однако семена могут оставаться в состоянии покоя в почве несколько лет. Стадии прорастания впервые были описаны и проиллюстрированы Моу в его монографии 1886 года. В первый год крокус производит только один лист и формирует луковицу (корм), покрытую тонкой туникой размером около 5–8 мм, в зависимости от вида. В северном полушарии осенние крокусы цветут с сентября по ноябрь. Время цветения весенних крокусов зависит как от климата, так и от условий произрастания, но обычно приходится на середину зимы – весну. Листья могут быть синантовыми (появляются во время цветения) или гистерантовыми (появляются после увядания цветков). Летом, в жаркую и сухую погоду, растение переходит в состояние покоя, и все надземные части отмирают. Более низкие температуры зимой активируют луковицы. Размножение происходит половым путем семенами и бесполым путем – небольшими луковичками-детками (кормелями или кормеллами), образующимися в пазухах луковиц (между чешуями туники и телом луковицы). По мере созревания плодовой капсулы она выходит из почвы у основания цветоноса, после чего раскрывается (расщепляется) и высвобождает семена. Распространение семян может усиливаться муравьями, по крайней мере, у видов с семенами, снабженными придатком (арилюсом). Ночью и в пасмурную погоду околоцветник закрывается. Завязь производит нектар, который привлекает пчел (особенно самок шмелей) и чешуекрылых.

Вредители и болезни

В культуре клубнелуковицы растений могут быть повреждены мышами и другими грызунами, включая полевок, белок и сусликов. Они также подвержены поражению мучнистой росой, серой гнилью, ботритисом и фузариозной гнили. Может развиться корневая гниль, вызываемая видами Stromatinia gladioli и Pythium, а также нематодой Pratylenchus penetrans. Известно, что виды Crocus spp поражаются такими вирусами, как потивирусы, особенно вирус желтой мозаики фасоли, а также вирус табачного треска, вирус некроза табака и вирус мозаики огурца. Листья могут поражаться гнилью, ржавчиной и паршой, а также служить пищей для тлей, клещей, улиток и слизней. Листья поедаются зайцами, кроликами и оленями, а цветы иногда склевывают птицы, такие как вороны, грачи и сороки.

Сафран

Экономическое значение рода во многом зависит от одного вида, Crocus sativus, который в настоящее время известен только в культуре. C. sativus выращивается для производства шафрана – оранжево-красного производного от его высушенных рылец, и является одной из самых дорогих специй в мире. Мировое производство растений C. sativus оценивается в 205 тонн. Для получения шафрана требуется около 180 000 рылец с 60 000 цветков, которые продаются примерно за 10 000 долларов США (2018 год). Современное производство шафрана широко распространено в Кашмире, Иране, Турции, Афганистане и в Средиземноморье – от Испании до Малой Азии. Важным центром является город Крокос, давший название, в регионе Козани в Греции. Продукт шафрана Krokos Kozanis имеет ЗНП (защищенное обозначение происхождения). Производство в основном локальное, и на Иран приходится 65% мирового производства, занимающего 72 162 гектара. Считается, что шафран использовали при бальзамировании в Древнем Египте. Он упоминается в Ветхом Завете, в Песни Песней, как ценная специя, и на протяжении всей письменной истории использовался как краситель и ароматизатор, в том числе упоминается в «Илиаде». Первые документальные свидетельства о выращивании и сборе C. sativus для получения шафрана относятся к Средиземноморью, в частности к острову Крит. Фрески с изображением крокусов найдены там на минойском поселении Кносс, а также на сопоставимом по возрасту поселении Акротири на Эгейском острове Санторини, и являлись важной частью минойской экономики и культуры, играя священную роль и использовались в качестве психоактивного вещества и пищевой добавки. Женщины до сих пор собирают крокусы в районе Акротири.

Садоводство и цветоводство

Крокусы были описаны в турецких садах в начале шестнадцатого века, собранные из отдаленных уголков Османской империи, где их видели посещавшие европейские ботаники и исследователи, среди первых из которых был Пьер Белон, прибывший в Константинополь в 1547 году. Первые крокусы, увиденные в Нидерландах, где виды крокусов не были распространены, были из луковиц, привезенных в Вену в 1562 году из Константинополя послом Священной Римской империи при Высокой Порте, Ожие Жизеленом де Бусбеком. Несколько луковиц были переданы Каролу Клюзиусу в ботанический сад в Лейдене. Это, вероятнее всего, были культивируемые сорта, а не дикие виды. Европейские посетители Турции продолжали привозить экземпляры для садов в своих странах. Известны сады в Мидделбурге (Нидерланды). Джехан Сомер, торговец из Мидделбурга, привез крокусы среди других своих образцов в 1592 году, где они привлекли внимание не только Клюзия, но и ранних голландских художников-цветоводов, в частности Амброзия Босхарта. К 1620 году были выведены новые садовые сорта, которые были представлены на современных иллюстрациях, например, у Криспийна ван де Пасса в его Hortus floridus 1614 года. Есть сведения о крокусовых садах в семнадцатом веке, например, Сафрон-Гарден Уолтера Стоунхауса в Дарфилде, Йоркшир. Крокусы являются одними из наиболее важных декоративных геофитов в мировой цветочной промышленности, занимая шестое место по производству луковиц в Нидерландах (2003–2008 гг.) с 463–668 га под культивацией. Крокюс – один из самых популярных цветов, встречающихся в саду в конце зимы и начале весны. Около 30 видов культивируются, среди наиболее популярных – C. chrysanthus, C. flavus, C. sieberi, C. tommasinianus и C. vernus, а также сотни сортов, выведенных из них. Для цветения выращивают как осенние, так и весенние крокусы. Среди первых цветов, расцветающих весной, время их цветения может варьироваться от осени до конца зимы; самый ранний вид, C. scharojanii, может цвести в последние недели июля. Сорта, выращиваемые для украшения садов и горшков, в основном представляют собой шесть видов: C. vernus, C. chrysanthus, C. flavus, C. sieberi, C. speciosus и C. tommasinianus. В течение 2009/2010 года в Голландии выращивалось более 70 сортов, занимающих площадь 366 гектаров; наиболее распространенными были 'Flower Record' и 'King of the Stripes', которые занимали 42 гектара, другие выращиваемые виды включали C. chrysanthus, C. tommasinianus и C. flavus – все это весеннецветущие растения. Но наиболее распространенными являются голландские гибриды с крупными цветками в богатой палитре цветов. Для увеличения количества растений используются как половые, так и бесполые способы; семена и размножение луковицами – наиболее распространенные способы производства, но может использоваться и культура тканей, чаще всего для шафрана крокуса. Новые луковицы образуются над старыми, которые увядают, а детки образуются из пазушных почек. Производство новых растений начинается со сбора урожая в конце июня – начале июля, после сортировки по размеру луковицы хранятся при температуре около 22 градусов Цельсия до начала октября, когда их перемещают при 17 градусов Цельсия до посадки в октябре и ноябре; цветение происходит в марте, и цветы не удаляются. Крокусы также выгоняют для получения цветущих растений вне сезона, и наиболее распространенными видами, используемыми для этого, являются C. vernus и C. flavus, и большинство луковиц, используемых для выгонки, поступают из Нидерландов. Весеннецветущие сорта высаживают осенью, а осеннецветущие – в конце лета; обычно луковицы помещают на глубину 3–4 дюйма в хорошо дренированную почву на участках с полным солнечным освещением. Они не растут на тяжелых глинистых почвах или на влажных, особенно в период летнего покоя. Коммерческие культуры выращиваются на приподнятых грядках и склонах для обеспечения достаточного дренажа, а садоводы часто высаживают на песчаных грядках с той же целью. Весеннецветущие сорта также хорошо растут в районах с лиственными деревьями, где они цветут и выпускают листья до того, как деревья полностью распустятся. Крокусы выращиваются в зимних зонах USDA 3–8. Не все виды зимостойки в верхних зонах; C. sativus зимостоек в зонах USDA 6–8, а C. pulchellus – в зонах 5–8. Некоторые подходят для натурализации на газонах, но скашивание листвы до того, как она пожелтеет, приводит к недолговечным растениям. Некоторые крокусы, особенно C. tommasinianus и его отобранные формы и гибриды (такие как 'Whitewell Purple' и 'Ruby Giant'), обильно самосеются и идеально подходят для натурализации. Однако они могут стать сорняками в рокариях, где часто появляются среди ценных, почвопокровных альпийских растений, и их трудно удалить. Цветки и листья крокусов защищены от мороза восковым налетом; в районах, где ранней весной иногда выпадает снег и мороз, часто можно увидеть раннецветущие крокусы, пробивающиеся сквозь легкий поздний снегопад.

Crocuses were described in Turkish gardens in the early sixteenth century, gathered from the far reaches of the Ottoman Empire, where they were seen by visiting European botanists and explorers, among the first of whom was Pierre Belon who arrived in Constantinople in 1547. The first crocus seen in the Netherlands, where crocus species were not native, were from corms brought to Vienna in 1562 from Constantinople by the Holy Roman Emperor's ambassador to the Sublime Porte, Ogier Ghiselin de Busbecq. A few corms were forwarded to Carolus Clusius at the botanical garden in Leiden. These were almost certainly cultivated varieties rather than wild species. European visitors to Turkey continued to bring back specimens for gardens in their own country. Prominent among the latter were the gardens at Middelburg in the Netherlands. Jehan Somer, a Middelburg merchant, brought back crocuses among his other specimens in 1592, where they attracted the attention not only of Clusius but of the early Dutch flower painters, notably Ambrosius Bosschaert. By 1620, new garden varieties had been developed, and featured in contemporary illustrations, such as that of Crispijn van de Passe in his Hortus floridus of 1614. There are accounts of crocus gardens in the seventeenth century, such as the Saffron Garth of Walter Stonehouse at Darfield, Yorkshire. Crocuses are among the most important ornamental geophytes in the global flower industry, ranking sixth in terms of Dutch bulb production (2003–2008) with 463–668 ha under cultivation. The crocus is one of the most popular flowers found in the garden in the late winter and early spring. About 30 of the species are cultivated, among the most popular being C. chrysanthus, C. flavus, C. sieberi, C. tommasinianus and C. vernus, together with hundreds of cultivars derived from them. Both fall and spring blooming crocuses are cultivated for their flowers. Among the first flowers to bloom in spring, their flowering time can vary from fall to the late winter blooming C. tommasinianus; the earliest fall blooming species, C. scharojanii, may flower during the last weeks of July. The varieties cultivated for decoration in gardens and pots mainly represent six species: C. vernus, C. chrysanthus, C. flavus, C. sieberi, C. speciosus and C. tommasinianus. During the horticulture production year 2009/2010, more than 70 cultivars were grown in Holland, covering an area of 366 hectares; the most common ones were 'Flower Record' and 'King of the Stripes' which accounted for 42 hectares, other species grown included C. chrysanthus, C. tommasinianus, and C. flavus all are spring blooming plants. But the most commonly grown plants are the Dutch hybrids with large flowers in a rich palette of colors. Both sexual and asexual means are used to increase the number of plants; seeds and multiplication of corms are the most common means of production, but tissue culture can be used, most commonly for saffron crocus. New corms are formed on top of the older corm which withers away, and cormels are produced from axillary buds. The production of new plants begins with harvested corms in late June to early July, after being graded by corm size the corms are stored around 22 Celsius until early October when they are moved to 17 Celsius until planted later in October and November; flowering occurs in March and the flowers are not removed. Crocuses are also forced to produce flowering plants out of season and the most common species used are C. vernus and C. flavus, and most of the corms used for forcing come from the Netherlands. Spring flowering types are planted in fall, while fall blooming types in late summer; typically, the corms are placed 3 to 4 inches deep in well draining soil in areas with full sun exposure. They do not thrive in heavy clay soils or those that are damp, especially during their summer dormancy period. Commercial crops are produced on raised beds and slopes, to ensure adequate drainage, while horticulturalists often plant on sand beds for the same purpose. Spring flowering types also do well in areas with deciduous trees, where they flower and produce leaves before the trees completely leaf out. Crocuses are grown in USDA winter zones 3–8. Not all species are hardy in the upper zones; C. sativus is winter hardy in USDA zones 6 through 8, and C. pulchellus is hardy in zones 5 through 8. Some are suitable for naturalizing in grass, but mowing off the foliage before it turns yellow produces short lived plants. Some crocuses, especially C. tommasinianus and its selected forms and hybrids (such as 'Whitewell Purple' and 'Ruby Giant'), seed prolifically and are ideal for naturalizing. They can, however, become weeds in rock gardens, where they will often appear in the middle of choice, mat forming alpine plants, and can be difficult to remove. Crocus flowers and leaves are protected from frost by a waxy cuticle; in areas where snow and frost occasionally occur in the early spring, it is not uncommon to see early flowering crocuses blooming through a light late snowfall.

Применение

В Сирии в качестве пищевого продукта использовались клубнелуковицы крокусов. Каротиноиды, содержащиеся в рыльцах видов Crocus, в особенности C. sativus, показали способность подавлять пролиферацию раковых клеток, что вызвало интерес к их возможному фармацевтическому применению.

Культура

Крокус или крокос был известен с древних времен и использовался в декоративном искусстве, например, в минойских настенных росписях на Санторини, датируемых примерно 1600 годом до н.э. Изображения шафранового крокуса часто встречаются в минойском искусстве и пронизывают искусство Эгейского моря с раннего бронзового века до микенского периода. Теофраст (IV век до н.э.) описывал шафрановый крокус как ценную специю и краситель, а Гомер сравнивал цвет цветка с восходом солнца. Шафрановые одежды высоко ценились женщинами в античности и дали название одежде Crocota. Масло также ценилось как косметическое средство. Согласно греческой легенде, Крокус или Крок, был смертным юношей, которого боги превратили в растение, носящее его имя – крокус, после его смерти, вызванной сильным желанием и безответной любовью к пастушке Смилакс. Другие версии гласят, что в момент его смерти из глаз упали три слезы, превратившиеся в три рыльца цветка. Крокусы изображены на многих цветочных картинах, одной из самых ранних является «Композиционный букет весенних цветов» Амброзия Босхарта (1620). На этой картине кремовый крокус с бронзовым оттенком у основания букета отражает сорта, доступные на рынке в то время. Босхарт, работая с подготовительного рисунка для создания своей композиции, охватывающей всю весну, преувеличил изображение крокуса, чтобы он казался тюльпаном, но его узкие, травянистые листья выдают его. Крокус часто используется для символического обозначения весны и новых начинаний. Например, он был выбран в качестве эмблемы Чемпионата мира по футболу FIFA U-20 2019 года в Польше, символизируя появление новых талантов.