Введение

Токсичный растительный алкалоид

Аконитин – это алкалоидный токсин, производимый различными видами растений рода Аконит (семейство Лютиковые), также известных под общими названиями волчеягодник и бордовый аконит. Бордовый аконит известен своими ядовитыми свойствами.

Структура и реактивность

Биологически активные изоляты растений Aconitum и Delphinium классифицируются как нордитерпеноидные алкалоиды, которые далее подразделяются в зависимости от наличия или отсутствия углерода C18. Аконитин является C19-нордитерпеноидом, поскольку содержит этот углерод C18. Он практически нерастворим в воде, но хорошо растворим в органических растворителях, таких как хлороформ или диэтиловый эфир. Аконитин также растворим в смесях спирта и воды при достаточно высокой концентрации спирта. Как и многие другие алкалоиды, основной атом азота в одном из шестичленных колец аконитина легко образует соли и ионы, что обеспечивает его сродство как к полярным, так и к липофильным структурам (таким как клеточные мембраны и рецепторы) и позволяет молекуле проникать через гематоэнцефалический барьер. Ацетоксильную группу в положении C8 можно легко заменить на метоксигруппу, нагревая аконитин в метаноле, что приводит к образованию 8-дезацетил-8-O-метильного производного. При нагревании аконитина в сухом состоянии он подвергается пиролизу с образованием пироаконитина ((1α,3α,6α,14α,16β) 20-этил-3,13-дигидрокси-1,6,16-триметокси-4-(метоксиметил)-15-оксоаконитан-14-ил-бензоат) с химической формулой C32H43NO9.

Механизм действия

Аконитин может взаимодействовать с вольтаж-зависимыми натриевыми каналами, которые являются белками в клеточных мембранах возбудимых тканей, таких как сердечная и скелетная мышцы и нейроны. Эти белки обладают высокой селективностью к ионам натрия. Они очень быстро открываются для деполяризации потенциала клеточной мембраны, вызывая восходящую фазу потенциала действия. В норме натриевые каналы быстро закрываются, но деполяризация мембранного потенциала вызывает открытие (активацию) калиевых каналов и выход калия из клетки, что приводит к реполяризации мембранного потенциала. Аконитин связывается с каналом в месте связывания нейротоксина 2 на альфа-субъединице (то же место связывания, что и у батракотоксина, вератридина и граянотоксина). Это связывание приводит к тому, что натриевый канал остается открытым дольше. Аконитин подавляет конформационное изменение натриевого канала из активного состояния в неактивное. Мембрана остается деполяризованной из-за постоянного притока натрия (который в 10–1000 раз превышает отток калия). В результате мембрана не может быть реполяризована. Связывание аконитина с каналом также приводит к изменению конформации канала из неактивного состояния в активное при более отрицательном потенциале. В нейронах аконитин увеличивает проницаемость мембраны для ионов натрия, что приводит к массивному притоку натрия в аксонный терминал. В результате мембрана быстро деполяризуется. Из-за сильной деполяризации проницаемость мембраны для ионов калия быстро возрастает, вызывая обратный ток калия для высвобождения положительного заряда из клетки. Деполяризация мембраны увеличивает не только проницаемость для ионов калия, но и для ионов кальция. Происходит приток кальция. Повышение концентрации кальция в клетке стимулирует высвобождение нейромедиатора ацетилхолина в синаптическую щель. Ацетилхолин связывается с ацетилхолиновыми рецепторами на постсинаптической мембране, открывая там натриевые каналы и генерируя новый потенциал действия. Исследования с использованием препарата мышечной ткани гемидиафрагмы нерва мыши показывают, что при низких концентрациях (<0,1 мкМ) аконитин увеличивает высвобождение ацетилхолина, вызванное электрической стимуляцией, вызывая индуцированное мышечное сокращение. При этой концентрации потенциалы действия генерируются чаще. При более высоких концентрациях (0,3–3 мкМ) аконитин уменьшает высвобождение ацетилхолина, вызванное электрической стимуляцией, что приводит к снижению мышечного сокращения. При высоких концентрациях (0,3–3 мкМ) натриевые каналы постоянно активированы, передача потенциалов действия подавлена, что приводит к невозбудимости клеток-мишеней или параличу.

Биосинтез и полный синтез родственных алкалоидов

Аконитин биосинтезируется растением борцовник через путь биосинтеза терпеноидов (МЭП-путь хлоропластов). Было выделено и идентифицировано около 700 природных дитерпеноидных алкалоидов C19, но биосинтез лишь немногих из них хорошо изучен. Точно так же, в лаборатории было синтезировано лишь несколько алкалоидов семейства аконитинов. В частности, несмотря на то, что с момента его изоляции прошло более ста лет, прототипический представитель его семейства нордитерпеноидных алкалоидов, сам аконитин, является редким примером хорошо известного природного соединения, которое до сих пор не поддалось полному синтезу. Сложность, которую аконитин представляет для синтетических органических химиков, обусловлена как сложной переплетенной системой гексациклических колец, составляющей его основу, так и обширным набором оксигенированных функциональных групп на его периферии. Однако несколько более простых представителей алкалоидов аконитина были получены синтетическим путем. В 1971 году группа Вайснера осуществила полный синтез талатизамина (C19-нордитерпеноид). В последующие годы они также разработали полные синтезы других C19-нордитерпеноидов, таких как хазманин и 13-дезоксидельфонин. Полный синтез напеллина (схема а) начинается с альдегида 100 и неофинаконитина.

Применение

Аконитин ранее применялся как жаропонижающее и обезболивающее средство и до сих пор ограниченно используется в растительной медицине, хотя узкий терапевтический диапазон затрудняет определение адекватной дозировки. Аконитин также входит в состав Юньнань Байяо, запатентованного традиционного китайского лекарственного средства.

Токсичность

Прием всего лишь 2 миллиграммов чистого аконитина или 1 грамма самого растения может привести к смерти, парализуя дыхательные или сердечные функции. Согласно обзору различных сообщений об отравлениях аконитом у людей, были выявлены следующие клинические признаки: антиаритмический препарат лидокаин оказался эффективным средством лечения отравления аконитином у одного пациента. Учитывая, что аконитин действует как агонист рецептора натриевого канала, антиаритмические препараты, блокирующие натриевый канал (классификация I по Вону Уильямсу), могут быть препаратами первого выбора для терапии аритмий, вызванных аконитином. Эксперименты на животных показали, что смертность от аконитина снижается при применении тетродотоксина. Токсическое действие аконитина ослаблялось тетродотоксином, вероятно, из-за их взаимного антагонистического эффекта на возбудимые мембраны. Кроме того, пеонифлорин, по-видимому, обладает детоксицирующим эффектом в отношении острой токсичности аконитина у лабораторных животных. Это может быть связано с изменением фармакокинетики аконитина у животных вследствие фармакокинетического взаимодействия между аконитином и пеонифлорином. В экстренных случаях также можно промыть желудок таниновой кислотой или активированным углем. Сердечные стимуляторы, такие как крепкий кофе или кофеин, также могут помочь до прибытия профессиональной медицинской помощи.

Известные случаи отравления

Во время Индийского восстания 1857 года британский отряд стал целью попытки отравления аконитином, предпринятой индийскими поварами. Заговор был раскрыт Джоном Николсоном, который, обнаружив его, прервал британских офицеров непосредственно перед тем, как они собирались съесть отравленную пищу. Повара отказались попробовать то, что приготовили, после чего яд насильно скормили обезьяне, которая "немедленно умерла". Поваров повесили. Аконитин был ядом, использованным Джорджем Генри Лэмсоном в 1881 году для убийства своего зятя с целью получения наследства. Лэмсон узнал об аконитине, будучи студентом-медиком, от профессора Роберта Кристисона, который утверждал, что его невозможно обнаружить, однако с тех пор судебная медицина значительно продвинулась. Американский промышленник и яхтсмен Руфус Т. Буш умер 15 сентября 1890 года после случайного приема смертельной дозы аконита. В 1953 году советский биохимик и разработчик ядов Григорий Майрановский использовал аконитин в экспериментах над заключенными в секретной лаборатории НКВД в Москве. Он признался в убийстве около десяти человек с помощью этого яда. В 2004 году канадский актер Андре Нобл умер от отравления аконитином, случайно съев борщевик во время похода с тетей в Ньюфаундленде. В 2009 году Лахвир Сингх из Фелтама, западного Лондона, использовал аконитин для отравления пищи своего бывшего возлюбленного Лахвиндэра Чимы (который скончался в результате отравления) и его невесты Гурджит Чонг. 10 февраля 2010 года Сингх была приговорена к пожизненному заключению с минимальным сроком 23 года за убийство. В 2022 году двенадцать посетителей ресторана в районе Йорк внезапно заболели после еды. Все двенадцать пострадали, четверо были госпитализированы в отделение интенсивной терапии в связи с подозрением на отравление.